Большая Советская Энциклопедия (цитаты)

Кора больших полушарий головного мозга

Кора больших полушарий головного мозга (далее К) слой серого вещества толщиной 1-5 мм, покрывающий полушария большого мозга млекопитающих животных и человека. Эта часть головного мозга, развившаяся на поздних этапах эволюции животного мира, играет исключительно важную роль в осуществлении психической, или высшей нервной деятельности, хотя эта деятельность является результатом работы мозга как единого целого. Благодаря двусторонним связям с нижележащими отделами нервной системы, кора может участвовать в регуляции и координации всех функций организма. У человека кора составляет в среднем 44% от объема всего полушария в целом. Ее поверхность достигает 1468-1670 см2.

  Строение коры. Характерной особенностью строения коры является ориентированное, горизонтально-вертикальное распределение составляющих ее нервных клеток по слоям и колонкам; таким образом, корковая структура отличается пространственно упорядоченным расположением функционирующих единиц и связей между ними (рис. 1). Пространство между телами и отростками нервных клеток коры заполнено нейроглией и сосудистой сетью (капиллярами). Нейроны коры подразделяются на 3 основных типа: пирамидные (80-90% всех клеток коры), звездчатые и веретенообразные. Основные функциональный элемент коры - афферентно-эфферентный (т. е. воспринимающий центростремительные и посылающий центробежные стимулы) длинноаксонный пирамидный нейрон (рис. 2). Звездчатые клетки отличаются слабым развитием дендритов и мощным развитием аксонов, которые не выходят за пределы поперечника коры и охватывают своими разветвлениями группы пирамидных клеток. Звездчатые клетки выполняют роль воспринимающих и синхронизирующих элементов, способных координировать (одновременно тормозить или возбуждать) пространственно близкие группы пирамидных нейронов. Корковый нейрон характеризуется сложным субмикроскопическим строением (см. Клетка). Различные по топографии участки коры отличаются плотностью расположения клеток, их величиной и другими характеристиками послойной и колончатой структуры. Все эти показатели определяют архитектуру коры, или ее цитоархитектонику (см. рис. 1 и 3).

  Наиболее крупные подразделения территории коры - древняя (палеокортекс), старая (архикортекс), новая (неокортекс) и межуточная кора. Поверхность новой коры у человека занимает 95,6%, старой 2,2%, древней 0,6%, межуточной 1,6%.

  Если представить себе кору мозга в виде единого покрова (плаща), одевающего поверхность полушарий, то основная центральная часть его составит новая кора, в то время как древняя, старая и межуточная займут место на периферии, т. е. по краям этого плаща. Древняя кора у человека и высших млекопитающих состоит из одного клеточного слоя, нечетко отделенного от нижележащих подкорковых ядер; старая кора полностью отделена от последних и представлена 2-3 слоями; новая кора состоит, как правило, из 6-7 слоев клеток; межуточные формации - переходные структуры между полями старой и новой коры, а также древней и новой коры - из 4-5 слоев клеток. Неокортекс подразделяется на следующие области: прецентральную, постцентральную, височную, нижнетеменную, верхнетеменную, височно-теменно-затылочную, затылочную, островковую и лимбическую. В свою очередь, области подразделяются на подобласти и поля. Основной тип прямых и обратных связей новой коры - вертикальные пучки волокон, приносящие информацию из подкорковых структур к коре и посылающие ее от коры в эти же подкорковые образования. Наряду с вертикальными связями имеются внутрикортикальные - горизонтальные - пучки ассоциативных волокон, проходящие на различных уровнях коры и в белом веществе под корой. Горизонтальные пучки наиболее характерны для и слоев коры, а в некоторых полях для слоя. Горизонтальные пучки обеспечивают обмен информацией как между полями, расположенными на соседних извилинах, так и между отдаленными участками коры (например, лобной и затылочной).

  Функциональные особенности коры обусловливаются упомянутым выше распределением нервных клеток и их связей по слоям и колонкам. На корковые нейроны возможна конвергенция (схождение) импульсов от различных органов чувств. Согласно современным представлениям, подобная конвергенция разнородных возбуждений - нейрофизиологический механизм интегративной деятельности головного мозга, т. е. анализа и синтеза ответной деятельности организма. Существенное значение имеет и то, что нейроны сведены в комплексы, по-видимому, реализующие результаты конвергенции возбуждений на отдельные нейроны. Одна из основных морфо-функциональных единиц коры - комплекс, называемый колонкой клеток, который проходит через все корковые слои и состоит из клеток, расположенных на одном перпендикуляре к поверхности коры. Клетки в колонке тесно связаны между собой и получают общую афферентную веточку из подкорки. Каждая колонка клеток отвечает за восприятие преимущественно одного вида чувствительности. Например, если в корковом конце кожного анализатора одна из колонок реагирует на прикосновение к коже, то другая - на движение конечности в суставе. В зрительном анализаторе функции восприятия зрительных образов также распределены по колонкам. Например, одна из колонок воспринимает движение предмета в горизонтальной плоскости, соседняя - в вертикальной и т. п.

  Второй комплекс клеток новой коры - слой - ориентирован в горизонтальной плоскости. Полагают, что мелкоклеточные слои и состоят в основном из воспринимающих элементов и являются "входами" в кору. Крупноклеточный слой - выход из коры в подкорку, а среднеклеточный слой - ассоциативный, связывающий между собой различные корковые зоны (см. рис. 1).

  Локализация функций в коре характеризуется динамичностью в силу того, что, с одной стороны, имеются строго локализованные и пространственно отграниченные зоны коры, связанные с восприятием информации от определенного органа чувств, а с другой - кора является единым аппаратом, в котором отдельные структуры тесно связаны и в случае необходимости могут взаимозаменяться (т. н. пластичность корковых функций). Кроме того, в каждый данный момент корковые структуры (нейроны, поля, области) могут образовывать согласованно действующие комплексы, состав которых изменяется в зависимости от специфических и неспецифических стимулов, определяющих распределение торможения и возбуждения в коре. Наконец, существует тесная взаимозависимость между функциональным состоянием корковых зон и деятельностью подкорковых структур. Территории коры резко различаются по своим функциям. Большая часть древней коры входит в систему обонятельного анализатора. Старая и межуточная кора, будучи тесно связанными с древней корой как системами связей, так и эволюционно, не имеют прямого отношения к обонянию. Они входят в состав системы, ведающей регуляцией вегетативных реакций и эмоциональных состояний организма (см. Ретикулярная формация, Лимбическая система). Новая кора - совокупность конечных звеньев различных воспринимающих (сенсорных) систем (корковых концов анализаторов).

  Принято выделять в зоне того или иного анализатора проекционные, или первичные, и вторичные, поля, а также третичные поля, или ассоциативные зоны. Первичные поля получают информацию, опосредованную через наименьшее количество переключений в подкорке (в зрительном бугре, или таламусе, промежуточного мозга). На этих полях как бы спроецирована поверхность периферических рецепторов (рис. 4). В свете современных данных, проекционные зоны нельзя рассматривать как устройства, воспринимающие раздражения "точку в точку". В этих зонах происходит восприятие определенных параметров объектов, т. е. создаются (интегрируются) образы, поскольку данные участки мозга отвечают на определенные изменения объектов, на их форму, ориентацию, скорость движения и т. п.

  Кроме того, локализация функций в первичных зонах многократно дублируется по механизму, напоминающему голографию, когда каждый самый маленький участок запоминающего устройства содержит сведения о всем объекте. Поэтому достаточно сохранности небольшого участка первичного сенсорного поля, чтобы способность к восприятию почти полностью сохранилась. Вторичные поля получают проекции от органов чувств через дополнительные переключения в подкорке, что позволяет производить более сложный анализ того или иного образа. Наконец, третичные поля, или ассоциативные зоны, получают информацию от неспецифических подкорковых ядер, в которых суммируется информация от нескольких органов чувств, что позволяет анализировать и интегрировать тот или иной объект в еще более абстрагированной и обобщенной форме. Эти области называются также зонами перекрытия анализаторов. Первичные и отчасти вторичные поля - возможный субстрат первой сигнальной системы, а третичные зоны (ассоциативные) - второй сигнальной системы, специфичной для человека (И. П. Павлов). Эти межанализаторные структуры определяют сложные формы мозговой деятельности, включающие и профессиональные навыки (нижнетеменная область), и мышление, планирование и целенаправленность действий (лобная область), и письменную и устную речь (нижняя лобная подобласть, височная, височно-теменно-затылочная и нижнетеменная области). Основные представители первичных зон в затылочной области - поле 17, где спроецирована сетчатка, в височной - поле 41, где спроецирован Кортиев орган, в прецентральной области - поле 4, где осуществляется проекция проприорецепторов в соответствии с расположением мускулатуры, в постцентральной - поля 3 и 1, где спроецированы экстерорецепторы в соответствии с их распределением в коже. Вторичные зоны представлены полями 8 и 6 (двигательный анализатор), 5 и 7 (кожный анализатор), 18 и 19 (зрительный анализатор), 22 (слуховой анализатор). Третичные зоны представлены обширными участками лобной области (поля 9, 10, 45, 44 и 46), нижнетеменной (поля 40 и 39), височно-теменно-затылочной (поле 37).

  Корковые структуры играют первостепенную роль в обучении животных и человека. Однако образование некоторых простых условных рефлексов, главным образом с внутренних органов, может быть обеспечено подкорковыми механизмами. Эти рефлексы могут образовываться и на низших уровнях развития, когда еще нет коры. Сложные условные рефлексы, лежащие в основе целостных актов поведения, требуют сохранности корковых структур и участия не только первичных зон корковых концов анализаторов, но и ассоциативных - третичных зон. Корковые структуры имеют прямое отношение и к механизмам памяти. Электрораздражение отдельных областей коры (например, височной) вызывает у людей сложные картины воспоминаний.

  Характерная особенность деятельности коры - ее спонтанная электрическая активность, регистрируемая в виде электроэнцефалограммы (ЭЭГ). В целом кора и ее нейроны обладают ритмической активностью, которая отражает происходящие в них биохимические и биофизические процессы. Эта активность имеет разнообразную амплитуду и частоту (от 1 до 60 гц) и изменяется под влиянием различных факторов.

  Ритмическая активность коры нерегулярна, однако можно по частоте потенциалов выделить несколько разных типов ее (альфа-, бета-, дельта- и тета-ритмы). ЭЭГ претерпевает характерные изменения при многих физиологических и патологических состояниях (различных фазах сна, при опухолях, судорожных припадках и т. и.). Ритм, т. е. частота, и амплитуда биоэлектрических потенциалов коры задаются подкорковыми структурами, которые синхронизируют работу групп корковых нейронов, что и создает условия для их согласованных разрядов. Этот ритм связан с апикальными (верхушечными) дендритами пирамидных клеток. На ритмическую деятельность коры накладываются влияния, идущие от органов чувств. Так, вспышка света, щелчок или прикосновение к коже вызывают в соответствующих зонах т. н. первичный ответ, состоящий из ряда позитивных волн (отклонение электронного луча на экране осциллографа вниз) и негативной волны (отклонение луча вверх). Эти волны отражают деятельность структур данного участка коры и меняются в ее различных слоях.

  Филогенез и онтогенез коры. Кора - продукт длительного эволюционного развития, в процессе которого сначала появляется древняя кора, возникающая в связи с развитием обонятельного анализатора у рыб. С выходом животных из воды на сушу начинает интенсивно развиваться т. н. плащевидная, полностью обособленная от подкорки часть коры, которая состоит из старой и новой коры. Становление этих структур в процессе приспособления к сложным и разнообразным условиям наземного существования связано (совершенствованием и взаимодействием различных воспринимающих и двигательных систем. У земноводных кора представлена древней и зачатком старой коры, у пресмыкающихся хорошо развиты древняя и старая кора и появляется зачаток новой коры. Наибольшего развития новая кора достигает у млекопитающих, а среди них у приматов (обезьяны и человек), хоботных (слоны) и китообразных (дельфины, киты). В связи с неравномерностью роста отдельных структур новой коры ее поверхность становится складчатой, покрываясь бороздами и извилинами. Совершенствование коры конечного мозга у млекопитающих неразрывно связано с эволюцией всех отделов центральной нервной системы. Этот процесс сопровождается интенсивным ростом прямых и обратных связей, соединяющих корковые и подкорковые структуры. Т. о., на более высоких этапах эволюции функции подкорковых образований начинают контролироваться корковыми структурами. Данное явление получило название кортиколизации функций. В результате кортиколизации ствол мозга образует с корковыми структурами единый комплекс, а повреждение коры на высших этапах эволюции приводит к нарушению жизненно важных функций организма. Наибольшие изменения и увеличение в процессе эволюции новой коры претерпевают ассоциативные зоны, в то время как первичные, сенсорные поля уменьшаются по относительной величине. Разрастание новой коры приводит к вытеснению старой и древней на нижнюю и срединную поверхности мозга.

  Корковая пластинка появляется в процессе внутриутробного развития человека сравнительно рано - на 2-м месяце. Раньше всего выделяются нижние слои коры (-), затем - более высоко расположенные (, , и ; см. рис. 1). К 6 месяцам у эмбриона уже имеются все цитоархитектонические поля коры, свойственные взрослому человеку. После рождения в росте коры можно выделить три переломных этапа: на 2-3-м месяце жизни, в 2,5-3 года и в 7 лет. К последнему сроку цитоархитектоника коры полностью сформирована, хотя тела нейронов продолжают увеличиваться до 18 лет. Корковые зоны анализаторов завершают свое развитие раньше, и степень их увеличения меньше, чем у вторичных и третичных зон. Отмечается большое разнообразие в сроках созревания корковых структур у разных индивидуумов, что совпадает с разнообразием сроков созревания функциональных особенностей коры. Т. о., индивидуальное (онтогенез) и историческое (филогенез) развитие коры характеризуется сходными закономерностями.

  Лит.: Орбели Л. А., Вопросы высшей нервной деятельности, М.- Л., 1949; Цитоархитектоника коры большого мозга человека. Сб. ст., М., 1949; Филимонов И. Н., Сравнительная анатомия коры большого мозга млекопитающих, М., 1949; Павлов И. П., Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности животных, Полн. собр. соч., 2 изд., т. 3, кн. 1-2, М., 1951; Брейзье М., Электрическая активность нервной системы, пер. с англ., М., 1955; Сепп Е. К., История развития нервной системы позвоночных, 2 изд., М., 1959; Лурия А. Р., Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга, М., 1962; Воронин Л. Г., Курс лекций по физиологии высшей нервной деятельности, М., 1965; Поляков Г. И., О принципах нейронной организации мозга, М., 1965; Корковая регуляция деятельности подкорковых образований головного мозга. Сб. ст., Тб., 1968; Анохин П. К., Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968; Беритов И. С., Структура и функции коры большого мозга, М., 1969.

  Л. Г. Воронин.



Для поиска, наберите искомое слово (или его часть) в поле поиска


Новости 20.01.2022 16:42:13
16:21 В Госдуме назвали последствие новых санкций США против России
16:19 Бывшего папу Римского обвинили в бездействии в отношении насильников в церкви
16:18 Глава ЦРУ обсудил ситуацию на Украине с канцлером Германии
16:16 Главный лор Москвы назвал простой способ лечения после заражения омикрон-штаммом
16:12 Названы самые популярные игры
16:12 В США задумались о санкциях против Соловьева, Эрнста и Симоньян
16:12 Раскрыта оптимальная стоимость отдыха в отелях Сочи на майские праздники
16:11 Участнику сталинских репрессий установили памятник
16:10 «Молдовагаз» обязали срочно расплатиться с Россией
16:05 Мусульмане обругали тренд на балаклавы
16:04 Обязательную маркировку животных в России призвали проводить за счет государства
15:44 Дагестанки сняли пародию на приехавших в Москву земляков
Больше новостей
СегодняБывший СССР «В местной элите идет борьба» Кто стоял за массовыми протестами в Казахстане и могут ли они захлестнуть всю Среднюю Азию
СегодняМир «Они заплатят за это» Джо Байден пообещал России катастрофу и невиданные санкции в случае военного вторжения на Украину
СегодняЦенности «Я хотела преподать урок олигарху» Как разводятся богатейшие люди планеты?
16:05 Кулеба оценил слова Байдена о «небольшом вторжении» на Украину
15:47 В Московской консерватории прозвучат редкие шедевры музыки немецкого романтизма
15:46 Российский футболист рассказал об особенностях жизни в Грозном
СегодняРоссия «Это для нас с мужем стало ударом» Один из тысячи детей рождается с неизлечимой болезнью. Как им помочь в России?
СегодняНаука и техника Партнерский материалЧетвертый по алфавиту, но главный по значению. Все, что вам нужно знать о витамине D
15:45 У худрука «Современника» Виктора Рыжакова выявили омикрон
15:43 Google Pay начнет поддерживать криптовалюту
15:33 В ФРГ оценили шансы России и США достичь компромисса в Женеве
СегодняНаука и техника Вот это доставляет. Как технологии изменили жизнь людей всего за один год
СегодняКультура Сначала было тело. В прокате — победившая на фестивале в Венеции драма про подпольный аборт. Почему ее стоит смотреть?
15:32 Российский врач назвал главную опасность омикрона
15:31 Названа самая малошумная подлодка ВМФ России
15:28 Верховный суд признал законным направление дела Фургала в Люберецкий суд
Сегодня69-я параллель «Еда закончится, и они захотят вас съесть» Почему белые медведи бегут с Аляски в Россию? Отвечает ученый
19 января 2022Россия Где в Москве встретить роботов. Как роботы развлекают взрослых и детей в общественных местах и помогают им
15:27 Саудовская Аравия начала вытеснять Россию с китайского рынка нефти
15:26 Россиянам назвали причину «роста цен на все»
15:25 ДНР обвинила Украину в подготовке шести диверсионных групп
19 января 2022Россия «Природа решила поставить нас на место» Чем опасен омикрон-штамм и чего ждать от него России — отвечает генетик
19 января 2022Силовые структуры Щедрый гангстер. Как самый дерзкий и успешный грабитель Урала воровал миллионы и помогал сиротам
15:25 На Украине рассказали о принятом в США решении по санкциям против России
15:24 Популярный рэпер из США откроет отель на Багамах
15:23 Саакашвили назвал Порошенко «ненастоящим»
19 января 2022Экономика Неуловимый Чжао. Как бывший работник «Макдоналдса» заработал миллиарды на криптовалюте и стал богатейшим человеком Азии
19 января 2022Спорт «Мне нравится быть секс-символом» Туктамышева — самая яркая фигуристка России. Почему она вновь пропускает Олимпиаду?
15:23 Названы российские города с доминирующим штаммом омикрон
15:22 В России оценили слова Байдена о санкциях и Украине
15:20 Главного врача больницы СИЗО «Матросская Тишина» заключили под стражу
19 января 2022Из жизни «Мороз — не самая большая проблема» История семьи из Индии, которая перебралась в Россию и полюбила ее, несмотря на холод
18 января 2022Россия «Ты просто не знаешь, на что они способны» Две медсестры сургутской больницы покончили с собой. Кто виноват в их смерти?
15:19 Стюардессы запретили пассажирке попить воды и с позором выгнали ее с рейса
15:15 Названа доля выпускаемых без пластика СберКарт
15:14 Россиянин устроил скандал в московском метро и угрожал ножом пассажирам
18 января 2022Бывший СССР «Это не страшно, это смешно» Зеленский решил устранить главного конкурента. Как дело Порошенко изменит политику Украины?
18 января 2022Наука и техника «Число танков, орудий, трупов — огромно» Как Красной армии удалось прорвать блокаду Ленинграда
15:13 Слава Марлоу прошел по снегу в обуви на каблуках за 134 тысячи рублей
15:11 Талибы устроили рейды по домам участниц протестов в Кабуле
15:10 Раскрыты причины задержания бывшего заместителя главного следователя Хакасии
18 января 2022Культура Биба и Боба. «Звездные войны» превратили в криминальный боевик. Что из этого получилось?
18 января 2022Россия «Боль такая, что невозможно вздохнуть» Свету спасет срочная операция. Ей нужна ваша помощь
15:07 Бывший министр Абызов предстанет перед судом
15:04 В России усомнились в аресте лидеров REvil
15:03 Из фильма «Дом Gucci» вырезали постельную сцену с Леди Гагой и Сальмой Хайек
16 января 2022Интернет и СМИ ФСБ объявила о разгроме главной хакерской группировки планеты. Как «русские хакеры» обманули Трампа, Леди Гагу и Мадонну?
17 января 2022Россия «У тебя это как будто на лбу написано» Истории россиян, которые живут с психическими расстройствами
15:02 Военный историк объяснил роль вооруженных батальонов в обороне Украины
15:02 Бывший игрок «Спартака» рассказал о реакции Черчесова на шутки
15:01 Косатка передумала нападать на попавшего в сети кита и решила его спасти
17 января 2022Путешествия «На рынках покупают и рыбу, и женщин» Россиянин провел отпуск в Мексике. Чем его удивила латиноамериканская страна?
17 января 2022Силовые структуры «Меня бросили на пол и начали избивать» Россиянина нашли обезглавленным после пыток в полиции. Кто ответит за его смерть?
14:57 Глава Минздрава назвал напряженной ситуацию в России из-за омикрона
14:40 «Сильная Россия» призвала открыть в Троицке памятник изобретателю лазеров Басову
14:53 Польский солдат пересек границу Польши и Белоруссии
17 января 2022Культура Выжившие в девяностые. В прокате — первый за десять лет «Крик». Нужно ли его смотреть?
СегодняЭкономика Партнерский материалСбер в помощь. Банк поможет клиентам работать в поле 115-ФЗ
14:52 России предрекли более длинную по сравнению с Европой волну омикрона
14:51 Взрыв на строящемся космодроме SpaceX попал на видео
14:50 Появились подробности взрыва на российском заводе
14:48 Доставка задержанного за убийство блогера в кабинет следователя попала на видео
14:47 США анонсировали крупнейшие учения НАТО за Северным полярным кругом
14:45 Женщину приговорили к смертной казни за сообщения в WhatsApp
14:43 Раскрыт многомиллионный гонорар Градского за шоу «Голос»
14:42 Фигуранту дела о «посольском кокаине» вынесли приговор
14:41 Американский фондовый рынок рухнул
14:41 Кулеба показал Блинкену карту с «украинскими» Кубанью и Таганрогом
14:39 Испугавшиеся войны иностранцы бросились избавляться от квартир на Украине
14:38 Взрыв произошел на российском заводе
14:38 Джеймс Кэмерон раскритиковал фильмы Marvel и похвалил «Дюну»
14:36 У доллара появился серьезный конкурент
14:35 В США испугались нехватки времени для введения санкций против России
14:31 Медведев вышел в третий круг Australian Open
14:30 Продюсера Шляфмана попросили арестовать за убийство певца Талькова в 1991 году
14:28 Звездный хирург раскрыл правду о рельефном прессе Давы
14:28 Армения назвала главное условие для подписания мирного договора с Азербайджаном
14:27 В США рассказали о снижении рейтинга президента Джо Байдена
14:24 Отправившиеся в шторм на пляж в Сочи россияне прослыли дураками в сети
14:23 В Петербурге выявили рекордное с начала пандемии число заболевших COVID-19
14:21 Бывший депутат напал на российского мэра с деревянной ложкой
14:20 Власти Москвы оценили ситуацию с COVID-19
14:19 На Украине начали формирование 150 вооруженных батальонов ополчения
14:16 Кассационный суд отклонил жалобу Навального на приговор за клевету на ветерана
14:15 Назван способ навести чистоту в доме всего за 15 минут
14:08 В ЦРУ нашли объяснения возникновения «гаванского синдрома» у дипломатов
14:08 Девушка уличила жениха в измене и собрала необычные способы вычислить неверность
14:06 Полиция Британии задержала причастных к захвату синагоги в Техасе
14:04 Россиян предостерегли от ношения тканевой маски для защиты от омикрона
14:01 В Северной Корее намекнули на возобновление ядерных испытаний
14:00 Доказана эффективность «Спутника V» против штамма омикрон
13:59 Джона Малковича отказались заселять в отель из-за ковидного паспорта
13:58 Для российских киберспортсменов ввели нормативы по бегу и приседаниям