Большая Советская Энциклопедия (цитаты)

Биоэлектрические потенциалы

Биоэлектрические потенциалы (далее Б) электрические потенциалы, возникающие в тканях и отдельных клетках человека, животных и растений, важнейшие компоненты процессов возбуждения и торможения. Исследование Б имеет большое значение для понимания физико- и физиологических процессов в живых системах и применяется в клинике с диагностической целью (электрокардиография, электроэнцефалография, электромиография и др.).

  Первые данные о существовании Б ("животного электричества") были получены в 3-й четверти 18 в. при изучении природы "удара", наносимого некоторыми рыбами с электрическими органами при защите или нападении. К этому же времени относится начало исследований итальянского физиолога и врача Л. Гальвани, заложивших основу учения о Б Многолетний научный спор (1791—97) между Л. Гальвани и физиком А. Вольта о природе "животного электричества" завершился двумя крупными открытиями: были получены факты о существовании биоэлектрических явлений в живых тканях и открыт новый принцип получения электрического тока с помощью разнородных металлов — создан гальванический элемент (вольтов столб). Правильная оценка наблюдений Гальвани стала возможной лишь после применения достаточно чувствительных электроизмерительных приборов — гальванометров. Первые такие исследования были проведены итальянским физиком К. Маттеуччи (1837). Систематическое изучение Б было начато немецким физиологом Э. Дюбуа-Реймоном (1848), который доказал существование Б в нервах и мышцах в покое и при возбуждении. Но ему не удалось (в силу большой инерционности гальванометра) зарегистрировать быстрые, длящиеся тысячные доли сек колебания Б при проведении импульсов вдоль нервов и мышц. В 1886 немецкий физиолог Ю. Бернштейн проанализировал форму потенциала действия; французский ученый Э. Ж. Марей (1875) применил для записи колебаний потенциалов бьющегося сердца капиллярный электрометр; русский физиолог Н. Е. Введенский использовал (1883) для прослушивания ритмических разрядов импульсов в нерве и мышце телефон, а голландский физиолог В. Эйнтховен (1903) ввел в эксперимент и клиническую практику струнный гальванометр — высокочувствительный и малоинерционный прибор для регистрации электрических токов в тканях. Значительный вклад в изучение Б внесли русские физиологи: В. В. Правдич-Неминский (1913—21) впервые зарегистрировал электроэнцефалограмму, А. Ф. Самойлов (1929) исследовал природу нервно-мышечной передачи возбуждения, а Д. С. Воронцов (1932) открыл следовые колебания Б, сопровождающие потенциал действия в нервных волокнах. Дальнейший прогресс в изучении Б был тесно связан с успехами электроники, позволившими применить в физиологическом эксперименте электронные усилители и осциллографы (работы американских физиологов Г. Бишопа, Дж. Эрлангера и Г. Гассера в 30—40-х гг. 20в.). Изучение Б в отдельных клетках и волокнах стало возможным с разработкой микроэлектродной техники. Важное значение для выяснения механизмов генерации Б имело использование гигантских нервных волокон головоногих моллюсков, главным образом кальмара. Диаметр этих волокон в 50 — 100 раз больше, чем у позвоночных животных, он достигает 0,5—1 мм, что позволяет вводить внутрь волокна микроэлектроды, инъецировать в протоплазму различные вещества и т.п. Изучение ионной проницаемости мембраны гигантских нервных волокон позволило английским физиологам А. Ходжкину, А. Хаксли и Б. Катцу (1947—52) сформулировать современную мембранную теорию возбуждения.

  Различают следующие основные виды Б нервных и мышечных клеток: потенциал покоя, потенциал действия, возбуждающие и тормозные постсинаптические потенциалы, генераторные потенциалы.

  Потенциал покоя (ПП, мембранный потенциал покоя). У живых клеток в покое между внутренним содержимым клетки и наружным раствором существует разность потенциалов (ПП) порядка 60—90мв, которая локализована на поверхностной мембране. Внутренняя сторона мембраны заряжена электроотрицательно по отношению к наружной (рис. 1). ПП обусловлен избирательной проницаемостью покоящейся мембраны для ионов К+ (Ю. Бернштейн, 1902, 1912; А. Ходжкин и Б. Катц, 1947). Концентрация К+ в протоплазме примерно в 50 раз выше, чем во внеклеточной жидкости, поэтому, диффундируя из клетки, ионы выносят на наружную сторону мембраны положительные заряды, при этом внутренняя сторона мембраны, практически не проницаемой для крупных органических анионов, приобретает отрицательный потенциал. Поскольку проницаемость мембраны в покое для + примерно в 100 раз ниже, чем для К+, диффузия из внеклеточной жидкости (где он является основным катионом) в протоплазму мала и лишь незначительно снижает ПП, обусловленный ионами К+. В скелетных мышечных волокнах в возникновении потенциала покоя важную роль играют также ионы -, диффундирующие внутрь клетки. Следствием ПП является ток покоя, регистрируемый между поврежденным и интактным участками нерва или мышцы при приложении отводящих электродов. Мембраны нервных и мышечных клеток (волокон) способны изменять ионную проницаемость в ответ на сдвиги мембранного потенциала. При увеличении ПП (гиперполяризация мембраны) проницаемость поверхностных клеточных мембран для + и К+ падает, а при уменьшении ПП (деполяризация) она возрастает, причем скорость изменений проницаемости для + значительно превышает скорость увеличения проницаемости мембраны для К+.

  Потенциал действия (ПД). Все раздражители, действующие на клетку, вызывают в первую очередь снижение ПП; когда оно достигает критического значения (порога), возникает активный распространяющийся ответ — ПД (рис. 2). Во время восходящей фазы ПД кратковременно извращается потенциал на мембране: ее внутренняя сторона, заряженная в покое электроотрицательно, приобретает в это время положительный потенциал. Достигнув вершины, ПД начинает падать (нисходящая фаза ПД), и потенциал на мембране возвращается к уровню, близкому к исходному, — ПП. Полное восстановление ПП происходит только после окончания следовых колебаний потенциала — следовой деполяризации или гиперполяризации, длительность которых обычно значительно превосходит продолжительность пика ПД. Согласно мембранной теории, деполяризация мембраны, вызванная действием раздражителя, приводит к усилению потока + внутрь клетки, что уменьшает отрицательный потенциал внутренней стороны мембраны — усиливает ее деполяризацию. Это, в свою очередь, вызывает дальнейшее повышение проницаемости для + и новое усиление деполяризации и т.д. В результате такого взрывного кругового процесса, т. н. регенеративной деполяризации, происходит извращение мембранного потенциала, характерное для ПД. Повышение проницаемости для + очень кратковременно и сменяется ее падением (рис. 3), а следовательно, уменьшением потока + внутрь клетки. Проницаемость для К+, в отличие от проницаемости для +, продолжает увеличиваться, что приводит к усилению потока К+ из клетки. В результате этих изменений ПД начинает падать, что ведет к восстановлению ПП. Таков механизм генерации ПД в большинстве возбудимых тканей. Существуют, однако, клетки (мышечные волокна ракообразных, нервные клетки у ряда брюхоногих моллюсков, некоторые растительные клетки), у которых восходящая фаза ПД обусловлена повышением проницаемости мембраны не для ионов +, а для ионов +. Своеобразен также механизм генерации ПД в мышечных волокнах сердца, для которых характерно длительное плато на нисходящей фазе ПД (рис. 2, б). Неравенство концентраций ионов К+ и + (или +) внутри и снаружи клетки (волокна) поддерживается специальным механизмом (т. н. "натриевым насосом"), выталкивающим ионы + из клетки и нагнетающим ионы К+ в протоплазму, требующим затраты энергии, которая черпается клеткой в процессах обмена веществ.

  Амплитуда ПД большинства нервных и мышечных волокон примерно одинакова: 110—120 мв. Длительность ПД варьирует в широких пределах: у теплокровных животных длительность ПД нервных волокон, наиболее быстро проводящих возбуждение, — 0,3—0,4 мсек, у волокон же мышц сердца — 50—600 мсек. В растительных клетках пресноводной водоросли хара ПД продолжается около 20 сек. Характерной особенностью ПД, отличающей его от других форм ответа клетки на раздражение, является то, что он подчиняется правилу "все или ничего", т. е. возникает только при достижении раздражителем некоторого порогового значения, и дальнейшее увеличение интенсивности раздражителя уже не сказывается ни на амплитуде, ни на продолжительности ПД. Потенциал действия — один из важнейших компонентов процесса возбуждения. В нервных волокнах он обеспечивает проведение возбуждения от чувствительных окончаний (рецепторов) к телу нервной клетки и от нее — к синаптическим окончаниям (см. Синапсы), расположенным на различных нервных, мышечных или клетках. Поступая в эффекторные окончания, ПД вызывает выделение (секрецию) определенной порции специфических веществ, т. н. медиаторов, оказывающих возбуждающее или тормозящее влияние на соответствующие клетки. В мышечных волокнах распространяющийся ПД вызывает цепь физико- реакций, лежащих в основе процесса сокращения мышц. Проведение ПД вдоль нервных и мышечных волокон осуществляется т. н. локальными токами, или токами действия, возникающими между возбужденным (деполяризованным) и соседними с ним покоящимися участками мембраны (см. Возбуждение). Токи действия регистрируются обычными внеклеточными электродами; при этом кривая имеет двухфазный характер: первая фаза соответствует приходу ПД под ближний электрод, вторая — под дальний электрод (рис. 4).

  Постсинаптические потенциалы (ПСП) возникают в участках мембраны нервных или мышечных клеток, непосредственно граничащих с синаптическими окончаниями. Они имеют амплитуду порядка нескольких мв и длительность 10—15 мсек. ПСП подразделяются на возбуждающие (ВПСП) и тормозные (ТПСП). ВПСП представляют собой местную деполяризацию постсинаптической мембраны, обусловленную действием соответствующего медиатора (например, ацетилхолина в нервно-мышечном соединении). При достижении ВПСП некоторого порогового (критического) значения в клетке возникает распространяющийся ПД (рис. 5, а, б). ТПСП выражается местной гиперполяризацией мембраны, обусловленной действием тормозного медиатора (рис. 5, в). В отличие от ПД, амплитуда ПСП постепенно увеличивается с увеличением количества выделившегося из нервного окончания медиатора. ВПСП и ТПСП суммируются друг с другом при одновременном или последовательном поступлении нервных импульсов к окончаниям, расположенным на мембране одной и той же клетки.

  Генераторные потенциалы возникают в мембране чувствительных нервных окончаний — рецепторов. Они внешне сходны с ВПСП — их амплитуда порядка нескольких мв и зависит от силы приложенного к рецептору раздражения (рис. 6). Когда генераторный потенциал достигает порогового (критического) значения, в соседнем участке мембраны нервного волокна возникает распространяющийся ПД. Ионный механизм генераторных потенциалов еще недостаточно изучен.

  Наряду с перечисленными относительно быстро развивающимися Б, в нервных клетках, волокнах гладких мышц и некоторых растительных клетках регистрируются также очень медленные колебания мембранного потенциала неизвестной природы, причем на гребне волны деполяризации мембраны часто возникают разряды импульсов.

  Все Б могут быть зарегистрированы и точно измерены только с помощью внутриклеточных микроэлектродов, позволяющих отводить разности потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны клетки. При отведении колебаний Б от целых нервов, мышц или мозга с помощью поверхностных электродов регистрируется лишь суммарно потенциал множества синхронно или, чаще, асинхронно работающих клеток. Так, электромиограмма представляет собой результат сложения (интерференции) ПД множества скелетных мышечных волокон; электрокардиограмма — результирующая колебаний электрических потенциалов мышечных волокон различных отделов сердца; электроэнцефалограмма — результат суммации главным образом ВПСП и ТПСП множества клеток различных слоев коры больших полушарий. Регистрация таких интерференционных электрограмм, хотя и не позволяет анализировать колебания Б отдельных клеток, имеет важное значение для суждения о состоянии исследуемого органа в целом. В клинической практике электромиограмму, электрокардиограмму и электроэнцефалограмму регистрируют с помощью электродов, расположенных на коже соответствующих частей тела. Оценка данных, полученных этими методами, основана на сопоставлении изменений характера соответствующей кривой с результатами клинических, физиологических и патологоанатомических исследований.

  Лит.; Физиология человека, М., 1966; Гальвани Л. и Вольта А., Избр. работы о животном электричестве, М. — Л., 1937; Ходжкин А., Нервный импульс, пер. с англ., М., 1965; Экклс Дж., Физиология нервных клеток, пер. с англ., М., 1959; его же, Физиология синапсов, М., 1966; Катц Б., Нерв, мышца и синапс, пер. с англ., М., 1968; Ходоров Б. И., Проблема возбудимости, Л., 1969.

  Б. И. Ходоров.

Рис. 3. Изменения  и  проводимости мембраны нервного волокна во время генерации потенциала действия (). Изменения проводимости пропорциональны изменениям проницаемости для <sup>+</sup>() и К+().
Рис. 3. Изменения и проводимости мембраны нервного волокна во время генерации потенциала действия (). Изменения проводимости пропорциональны изменениям проницаемости для +() и К+().



Для поиска, наберите искомое слово (или его часть) в поле поиска


Новости 22.01.2022 08:15:55
08:08 Зеленский посчитал «чрезмерной реакцией» эвакуацию семей дипломатов США из Киева
08:02 В США рассказали о шпионящих за Россией самолетах
07:57 Немецкий адмирал оценил вероятность возвращения Крыма в состав Украины
07:53 Генетик рассказал об очень слабой защите антител после омикрона
07:47 У Роналду возникли проблемы с молодыми игроками «Манчестер Юнайтед»
07:45 Фотографии Москвы нулевых заставили россиян признаться в ностальгии по той эпохе
07:42 Назван способ заснуть за две минуты
07:33 CNN узнал о запросе американских дипломатов на Украине покинуть страну
07:29 Онкодерматолог предупредила о заметном на коже симптоме коронавируса
07:22 Российского космонавта без объяснений отказались пускать в США
07:16 Украинский генерал рассказал о вынужденном ультиматуме Зеленского согражданам
Больше новостей
СегодняМир Балканский передел. Как мечта о Великой Сербии обернулась большой кровью и многолетней враждой славянских народов
21 января 2022Россия «Так делают, когда надо привезти человека к Кадырову» Что известно о похищении жены экс-судьи Верховного суда Чечни?
СегодняИз жизни Маньяк с добрыми глазами безнаказанно пытал десятки женщин. Спустя 30 лет молчания он признается в новых преступлениях
07:21 Российские истребители Су-35С вылетели в Белоруссию на учения
07:10 Синоптик предупредил москвичей о резком росте атмосферного давления
07:03 Аналитики предсказали россиянам повышение ипотечных ставок
СегодняЦенности «Миллион евро для него — ничто» Как серый кардинал молдавской политики купался в роскоши, не занимая высших постов
21 января 2022Силовые структуры Виновных в контрабанде 360 кило кокаина при российском посольстве отправили в тюрьму. Какие вопросы остались без ответов?
06:56 Карнавал в Рио-де-Жанейро перенесли из-за омикрон-штамма
06:47 Синоптик предупредил о температурной аномалии в Сибири
06:40 Бывший заключенный сравнил школьный и тюремный обеды и пожалел детей
СегодняСреда обитания Под наркозом. Жителей Антарктиды заставляют вырезать аппендицит. Ради чего они готовы лечь под нож?
21 января 2022Путешествия Выход есть. Какие страны открыты для российских туристов, несмотря на распространение омикрона?
06:40 Сотрудница банка отказала пенсионеру в выдаче денег и предотвратила преступление
06:35 В Минздраве назвали долю повторно заболевающих коронавирусом россиян
06:27 В ВШЭ оценили эффективность ингаляций водкой для защиты от COVID-19
21 января 2022Культура Цирк приехал. Гильермо Дель Торо снял полный звезд триллер о фриках и экстрасенсах. Что с ним не так?
21 января 2022Интернет и СМИ «Мать учила прятать слезы» В 80-х двое терпевших насилие отца парней убили родителей. Как на их защиту встал весь TikTok?
06:21 Рогозин рассказал о скорой отмене режима террористической опасности на Байконуре
06:17 Инфекционист спрогнозировал окончание пандемии коронавируса к лету
06:08 Женщина до смерти заморила голодом дочь-инвалида
21 января 2022Россия Коронный прием. Как правительство Мишустина два года борется с коронавирусом, бюрократией и бедностью?
20 января 2022Бывший СССР «В местной элите идет борьба» Кто стоял за массовыми протестами в Казахстане и могут ли они захлестнуть всю Среднюю Азию
05:58 МВД захотело получить право на проверки патронов
05:52 Сексолог назвал способы сохранить брак
05:37 Арнольд Шварценеггер попал в ДТП
20 января 2022Экономика Центробанк предложил запретить криптовалюты в России. Что будет с биткоинами россиян и причем тут ФСБ?
20 января 2022Мир «Они заплатят за это» Джо Байден пообещал России катастрофу и невиданные санкции в случае военного вторжения на Украину
05:34 На Украине рассказали об унизительных для Германии поставках оружия из Британии
05:25 Стали известны реальные цены на еду в столовой Госдумы
05:18 В США призвали исключить Россию из ОБСЕ из-за Украины
20 января 2022Ценности «Я хотела преподать урок олигарху» Как разводятся богатейшие люди планеты?
20 января 2022Россия «Это для нас с мужем стало ударом» Один из тысячи детей рождается с неизлечимой болезнью. Как им помочь в России?
05:09 В Раде рассказали о панике и страхе из-за слов Зеленского
05:01 Россия и Белоруссия отработают отражение террористической угрозы из-за рубежа
04:57 Тренер российских биатлонистов заявил о дискриминации привитых «Спутником»
20 января 2022Культура Сначала было тело. В прокате — победившая на фестивале в Венеции драма про подпольный аборт. Почему ее стоит смотреть?
20 января 202269-я параллель Во льдах Арктики появится первая за много лет научная платформа. Как она изменит будущее российского Севера?
04:48 Аналитик назвал условия для падения курса евро ниже доллара
04:35 Постпред США оценила вероятность перекрытия Россией поставок газа в Европу
04:28 Женщина подала в суд на Instagram и Snapchat после суицида дочери
20 января 202269-я параллель «Еда закончится, и они захотят вас съесть» Почему белые медведи бегут с Аляски в Россию? Отвечает ученый
20 января 2022Наука и техника Вот это доставляет. Как технологии изменили жизнь людей всего за один год
04:20 Пользователи сети вспомнили о московском конкуренте «Макдоналдса»
04:19 Германия запретила Эстонии передавать немецкое оружие на Украину
04:06 Бывшего чемпиона UFC Тактарова избили в Мексике
19 января 2022Экономика Неуловимый Чжао. Как бывший работник «Макдоналдса» заработал миллиарды на криптовалюте и стал богатейшим человеком Азии
19 января 2022Россия Где в Москве встретить роботов. Как роботы развлекают взрослых и детей в общественных местах и помогают им
04:00 Иммунолог рассказал о нуждающихся в двойной дозе при повторной вакцинации
03:52 Ученые предложили выводить кровь космонавтов для борьбы с влиянием невесомости
03:41 США попросили Россию отказаться от публикации ответа по гарантиям безопасности
20 января 2022Наука и техника Партнерский материалЧетвертый по алфавиту, но главный по значению. Все, что вам нужно знать о витамине D
19 января 2022Россия «Природа решила поставить нас на место» Чем опасен омикрон-штамм и чего ждать от него России — отвечает генетик
03:28 Врач объяснила необходимость чаще проветривать помещения в пандемию
03:21 Египет изменил правила въезда в страну
03:12 Россиянка утонула в крещенской купели на глазах своих детей
19 января 2022Силовые структуры Щедрый гангстер. Как самый дерзкий и успешный грабитель Урала воровал миллионы и помогал сиротам
03:06 В Совфеде нашли способ ответить на враждебные заявления президента Молдавии
03:02 Москалькова попросила прокуратуру проверить ситуацию с супругой чеченского судьи
02:44 На Украине сократили перечень предполагающих воинский учет женщин профессий
02:44 Потолок рухнул на москвича в его квартире
02:29 Умер актер из сериала «Ранетки» Арнис Лицитис
02:27 Постпред США в ООН раскрыла условие для военных мер против России
02:25 Европа отказала Литве в оплате строительства забора на границе с Белоруссией
02:20 В Британии подсчитали убытки от ошибок в энергетике
02:11 Зюганов назвал малограмотными сторонников захоронения Ленина
02:02 Инфекционист назвал почти 100-процентный способ определить омикрон
01:48 Румыния обвинила Россию в попытке создать железный занавес
01:37 Россияне поспорили из-за внешнего вида Измайловского кремля в Москве
01:36 Президент Эстонии обвинил Россию в желании вернуться в 1997 год
01:26 В ПФР назвали условие для досрочного выхода женщин на пенсию
01:14 Лебедев отреагировал на введенные против него украинские санкции
01:05 США пообещали в письменной форме ответить на предложения России по безопасности
00:57 Зеленский ввел санкции против экс-генпрокурора России Юрия Чайки
00:51 Жириновский предсказал гибель доллара из-за антироссийских санкций
00:46 В МИД заявили о следовании США сформулированной Россией повестке
00:43 Названо ставшее популярным хобби у москвичей
00:39 Порошенко отказался быть другом Зеленского
00:34 Террористы сбежали из сирийской тюрьмы после нападения на нее
00:27 Зеленский ввел санкции против Артемия Лебедева
00:20 Полицейские избили журналиста за просьбу показать документы
00:14 Зеленский ввел санкции против российских компаний и судей
00:14 Леонида Куравлева выписали из больницы и перевели в хоспис
00:08 Президент Молдавии обвинила Россию в отправке «своих людей» в Приднестровье
23:54, 21 января 2022 США анонсировали крупные военные учения в Европе
23:50, 21 января 2022 Генсек ООН назвал неприемлемым количество ядерных боеголовок в мире
23:44, 21 января 2022 В Подмосковье обнаружили фаллический символ зимы
23:36, 21 января 2022 Министр спорта отреагировал на планы фанатов по бойкоту матчей РПЛ из-за Fan ID
23:33, 21 января 2022 На Украине призвали Зеленского быть осторожнее со словами об оккупации Харькова
23:24, 21 января 2022 Депутат рассказал о российской ловушке для Запада
23:59, 21 января 2022 В Германии отреагировали на сообщения об отказе Шольца встречаться с Байденом
23:15, 21 января 2022 Конгрессмены сочли работу над санкциями против России одним из своих приоритетов
23:08, 21 января 2022 США предупредили Россию об изоляции в случае вторжения на Украину