Большая Советская Энциклопедия (цитаты)

Мембранная теория возбуждения

Мембранная теория возбуждения (далее М) общепринятая в физиологии теория возбуждения мышечных и нервных клеток. Основа М — представление о том, что при раздражении возбудимой клетки в ее поверхностной мембране происходит молекулярная перестройка, которая приводит к изменению проницаемости мембраны и появлению трансмембранных ионных токов. Источником энергии для этих токов служит постоянно существующее неравномерное распределение основных неорганических ионов между цитоплазмой и внеклеточной средой: накопление в клетке ионов + и выведение из нее ионов + и - (рис. 1).

  Основные положения М сформулированы немецким нейрофизиологом Ю. Бернштейном (1902) и развиты английскими учеными: П. Бойлом и Э. Конуэем (1941) и А. Ходжкином, Б. Кацем, А. Хаксли (1949). Бернштейн предположил, что поверхностная мембрана возбудимой клетки в покое обладает избирательной проницаемостью: ионы + проходят через нее гораздо легче, чем ионы + и -. Т. к. концентрация + в клетке выше, чем во внеклеточной среде, диффузия этих ионов через мембрану создает на ней разность потенциалов — т. н. потенциал покоя (ПП), причем внутренняя сторона мембраны оказывается заряженной отрицательно, а внешняя — положительно. (Зависимость ПП от ионов + подтверждается пропорциональным снижением его величины при увеличении содержания + во внеклеточной среде.) Чтобы объяснить, каким образом клетка поддерживает постоянный ионный состав и отрицательный внутренний потенциал, выводя ионы + наружу, было выдвинуто предположение о возможности переноса ионов через мембрану не только под влиянием электрических сил и диффузии ("пассивный" транспорт), но и посредством "активного" транспортного механизма — "натриевого насоса". В результате работы этого насоса, способного выталкивать + против концентрационного и электрического градиентов, на каждый ион +, выбрасываемый через мембрану, клетка принимает один ион +.

  При действии на клетку раздражения ионная проницаемость мембраны изменяется. Это обусловливается либо изменением электрического поля мембраны ("электрическая" возбудимость), либо действием веществ на особые рецепторные структуры мембраны ("химическая" возбудимость). По представлениям Бернштейна, при электрическом раздражении мембрана становится проницаемой для всех ионов, что приводит к кратковременному исчезновению ПП в возбужденном участке — потенциалу действия (ПД). Последующие исследования (с применением микроэлектродной техники) явлений, возникающих при электрических раздражениях, показали, что ПД примерно в 1,5 раза превышает ПП. При этом происходит инверсия: возбужденный участок мембраны приобретает разность потенциалов, противоположную по направлению той, какая существовала на ней в состоянии покоя (внутренняя сторона мембраны становится положительно заряженной по отношению к наружной). Однако при возбуждении происходит не общее (как думал Бернштейн), а избирательное увеличение ионной проницаемости мембраны — только для ионов +, которые проходят внутрь клетки, перенося через мембрану положительные заряды. Вследствие этого и возникает ПД. (Правильность такого объяснения подтверждается исчезновением ПД при устранении из внеклеточной среды + при неизменном ПП, обнаружением потока ионов + внутрь клетки при ее возбуждении и т.д.).

  Наиболее точные данные об ионных токах через поверхностную мембрану при ПД получены методом т. н. фиксации напряжения на мембране. При этом одной парой электродов (один из них находится внутри клетки) измеряют разность потенциалов на мембране, а через др. пару пропускают ток от усилителя, поддерживающий эту разность на постоянном уровне, независимо от изменений в мембране. Т. о. было показано, что при возбуждении сначала возникает кратковременный ионный ток, направленный внутрь клетки, который затем сменяется ионным током, направленным наружу. Начальный, входящий ток обусловлен движением через мембрану +, выходящий — движением из клетки +; в результате восстанавливается исходное состояние электрической поляризации клеточной мембраны. Кратковременность ионных токов, возникающих при ПД, связывают с наличием в мембране наряду с механизмом повышения ("активации") ионной проницаемости также противоположного процесса — ее "инактивации", обусловливающей развитие рефрактерности и аккомодации к электрическому раздражению.

  Появление в каком-либо участке возбудимой клетки ПД приводит к образованию на мембране "продольной" разности потенциалов и появлению электрических токов между невозбужденными и возбужденными участками — т. н. токов действия. Эти токи, в свою очередь, вызывают в невозбужденных участках аналогичные изменения проницаемости; участок возбуждения начинает перемещаться по поверхности клетки (рис. 2).

  Описанные ионные процессы ведут (помимо появления распространяющегося импульса нервного) к накоплению в клетке некоторого количества + и потере ею части +. Эти изменения столь незначительны по сравнению с существующими между цитоплазмой и внеклеточной средой ионными градиентами, что клетка может генерировать огромное число импульсов без немедленного восстановления нарушенных ионных соотношений за счет активного транспорта ионов, удаляющего из клетки избыток + и насасывающего в нее недостающее количество +.

  При раздражении специфических изменения ионной проницаемости мембраны также приводят к развитию трансмембранных ионных токов. Такие изменения развиваются в межнейронных и нервно-мышечных синапсах и лежат в основе синаптической передачи с помощью медиаторов.

  Существо перестроек в мембране, обеспечивающих появление ионных токов, — наименее ясная часть М Полагают, что перенос ионов через мембрану происходит либо по системе пор (входы в которые в состоянии покоя закрыты, возможно ионами 2+, и открываются под действием внешнего раздражения), либо при помощи особых молекул-переносчиков, которые связывают ион на одной стороне мембраны и освобождают его на другой. См. также Биоэлектрические потенциалы, Проницаемость биологических мембран.

 

  Лит.: Катц Б., Как клетки общаются друг с другом, в сборнике: Живая клетка, пер. с англ., М., 1966; его же, Нерв, мышца и синапс, пер. с англ., М., 1968; Ходжкин А., Нервный импульс, пер. с англ., М., 1965; Ходоров Б. И., Проблема возбудимости, Л., 1969; Bernstein J., Electrobiologie, Braunschweig, 1912.

  П. Г. Костюк.



Для поиска, наберите искомое слово (или его часть) в поле поиска


Новости 22.01.2022 09:25:37
09:07 В России арестовали основателя второй за месяц хакерской группы
08:59 Биолог рассказал о десятках мутаций омикрона
08:56 Психолог назвал способ борьбы с сезонной депрессией
08:50 Россиян возмутила замена портрета советской летчицы на стене здания в Москве
08:49 Шахта «Комсомолец» в Кузбассе возобновила работу
08:48 В США запланировали потратить на образование украинцев 19 миллионов рублей
08:43 В российском регионе произошло тройное убийство
08:29 Россияне стали больше интересоваться вакцинными турами
08:19 Россия назвала необоснованным приближение НАТО к границам России
08:08 Зеленский посчитал «чрезмерной реакцией» эвакуацию семей дипломатов США из Киева
08:02 В США рассказали о шпионящих за Россией самолетах
07:57 Немецкий адмирал оценил вероятность возвращения Крыма в состав Украины
Больше новостей
СегодняМир Балканский передел. Как мечта о Великой Сербии обернулась большой кровью и многолетней враждой славянских народов
21 января 2022Россия «Так делают, когда надо привезти человека к Кадырову» Что известно о похищении жены экс-судьи Верховного суда Чечни?
СегодняИз жизни Маньяк с добрыми глазами безнаказанно пытал десятки женщин. Спустя 30 лет молчания он признается в новых преступлениях
08:35 Горняков успешно эвакуировали из шахты «Комсомолец» в Кузбассе
08:10 В Кузбассе началась эвакуация шахты «Комсомолец»
07:53 Генетик рассказал об очень слабой защите антител после омикрона
СегодняЦенности «Миллион евро для него — ничто» Как серый кардинал молдавской политики купался в роскоши, не занимая высших постов
21 января 2022Силовые структуры Виновных в контрабанде 360 кило кокаина при российском посольстве отправили в тюрьму. Какие вопросы остались без ответов?
07:47 У Роналду возникли проблемы с молодыми игроками «Манчестер Юнайтед»
07:45 Фотографии Москвы нулевых заставили россиян признаться в ностальгии по той эпохе
07:42 Назван способ заснуть за две минуты
СегодняСреда обитания Под наркозом. Жителей Антарктиды заставляют вырезать аппендицит. Ради чего они готовы лечь под нож?
21 января 2022Путешествия Выход есть. Какие страны открыты для российских туристов, несмотря на распространение омикрона?
07:33 CNN узнал о запросе американских дипломатов на Украине покинуть страну
07:29 Онкодерматолог предупредила о заметном на коже симптоме коронавируса
07:22 Российского космонавта без объяснений отказались пускать в США
21 января 2022Культура Цирк приехал. Гильермо Дель Торо снял полный звезд триллер о фриках и экстрасенсах. Что с ним не так?
21 января 2022Интернет и СМИ «Мать учила прятать слезы» В 80-х двое терпевших насилие отца парней убили родителей. Как на их защиту встал весь TikTok?
07:21 Российские истребители Су-35С вылетели в Белоруссию на учения
07:16 Украинский генерал рассказал о вынужденном ультиматуме Зеленского согражданам
07:10 Синоптик предупредил москвичей о резком росте атмосферного давления
21 января 2022Россия Коронный прием. Как правительство Мишустина два года борется с коронавирусом, бюрократией и бедностью?
20 января 2022Бывший СССР «В местной элите идет борьба» Кто стоял за массовыми протестами в Казахстане и могут ли они захлестнуть всю Среднюю Азию
07:03 Аналитики предсказали россиянам повышение ипотечных ставок
06:56 Карнавал в Рио-де-Жанейро перенесли из-за омикрон-штамма
06:47 Синоптик предупредил о температурной аномалии в Сибири
20 января 2022Экономика Центробанк предложил запретить криптовалюты в России. Что будет с биткоинами россиян и причем тут ФСБ?
20 января 2022Мир «Они заплатят за это» Джо Байден пообещал России катастрофу и невиданные санкции в случае военного вторжения на Украину
06:40 Бывший заключенный сравнил школьный и тюремный обеды и пожалел детей
06:40 Сотрудница банка отказала пенсионеру в выдаче денег и предотвратила преступление
06:35 В Минздраве назвали долю повторно заболевающих коронавирусом россиян
20 января 2022Ценности «Я хотела преподать урок олигарху» Как разводятся богатейшие люди планеты?
20 января 2022Россия «Это для нас с мужем стало ударом» Один из тысячи детей рождается с неизлечимой болезнью. Как им помочь в России?
06:27 В ВШЭ оценили эффективность ингаляций водкой для защиты от COVID-19
06:21 Рогозин рассказал о скорой отмене режима террористической опасности на Байконуре
06:17 Инфекционист спрогнозировал окончание пандемии коронавируса к лету
20 января 2022Культура Сначала было тело. В прокате — победившая на фестивале в Венеции драма про подпольный аборт. Почему ее стоит смотреть?
20 января 202269-я параллель Во льдах Арктики появится первая за много лет научная платформа. Как она изменит будущее российского Севера?
06:08 Женщина до смерти заморила голодом дочь-инвалида
05:58 МВД захотело получить право на проверки патронов
05:52 Сексолог назвал способы сохранить брак
20 января 202269-я параллель «Еда закончится, и они захотят вас съесть» Почему белые медведи бегут с Аляски в Россию? Отвечает ученый
20 января 2022Наука и техника Вот это доставляет. Как технологии изменили жизнь людей всего за один год
05:37 Арнольд Шварценеггер попал в ДТП
05:34 На Украине рассказали об унизительных для Германии поставках оружия из Британии
05:25 Стали известны реальные цены на еду в столовой Госдумы
19 января 2022Экономика Неуловимый Чжао. Как бывший работник «Макдоналдса» заработал миллиарды на криптовалюте и стал богатейшим человеком Азии
19 января 2022Россия Где в Москве встретить роботов. Как роботы развлекают взрослых и детей в общественных местах и помогают им
05:18 В США призвали исключить Россию из ОБСЕ из-за Украины
05:09 В Раде рассказали о панике и страхе из-за слов Зеленского
05:01 Россия и Белоруссия отработают отражение террористической угрозы из-за рубежа
20 января 2022Наука и техника Партнерский материалЧетвертый по алфавиту, но главный по значению. Все, что вам нужно знать о витамине D
19 января 2022Россия «Природа решила поставить нас на место» Чем опасен омикрон-штамм и чего ждать от него России — отвечает генетик
04:57 Тренер российских биатлонистов заявил о дискриминации привитых «Спутником»
04:48 Аналитик назвал условия для падения курса евро ниже доллара
04:35 Постпред США оценила вероятность перекрытия Россией поставок газа в Европу
19 января 2022Силовые структуры Щедрый гангстер. Как самый дерзкий и успешный грабитель Урала воровал миллионы и помогал сиротам
04:28 Женщина подала в суд на Instagram и Snapchat после суицида дочери
04:20 Пользователи сети вспомнили о московском конкуренте «Макдоналдса»
04:19 Германия запретила Эстонии передавать немецкое оружие на Украину
04:06 Бывшего чемпиона UFC Тактарова избили в Мексике
04:00 Иммунолог рассказал о нуждающихся в двойной дозе при повторной вакцинации
03:52 Ученые предложили выводить кровь космонавтов для борьбы с влиянием невесомости
03:41 США попросили Россию отказаться от публикации ответа по гарантиям безопасности
03:28 Врач объяснила необходимость чаще проветривать помещения в пандемию
03:21 Египет изменил правила въезда в страну
03:12 Россиянка утонула в крещенской купели на глазах своих детей
03:06 В Совфеде нашли способ ответить на враждебные заявления президента Молдавии
03:02 Москалькова попросила прокуратуру проверить ситуацию с супругой чеченского судьи
02:44 На Украине сократили перечень предполагающих воинский учет женщин профессий
02:44 Потолок рухнул на москвича в его квартире
02:29 Умер актер из сериала «Ранетки» Арнис Лицитис
02:27 Постпред США в ООН раскрыла условие для военных мер против России
02:25 Европа отказала Литве в оплате строительства забора на границе с Белоруссией
02:20 В Британии подсчитали убытки от ошибок в энергетике
02:11 Зюганов назвал малограмотными сторонников захоронения Ленина
02:02 Инфекционист назвал почти 100-процентный способ определить омикрон
01:48 Румыния обвинила Россию в попытке создать железный занавес
01:37 Россияне поспорили из-за внешнего вида Измайловского кремля в Москве
01:36 Президент Эстонии обвинил Россию в желании вернуться в 1997 год
01:26 В ПФР назвали условие для досрочного выхода женщин на пенсию
01:14 Лебедев отреагировал на введенные против него украинские санкции
01:05 США пообещали в письменной форме ответить на предложения России по безопасности
00:57 Зеленский ввел санкции против экс-генпрокурора России Юрия Чайки
00:51 Жириновский предсказал гибель доллара из-за антироссийских санкций
00:46 В МИД заявили о следовании США сформулированной Россией повестке
00:43 Названо ставшее популярным хобби у москвичей
00:39 Порошенко отказался быть другом Зеленского
00:34 Террористы сбежали из сирийской тюрьмы после нападения на нее
00:27 Зеленский ввел санкции против Артемия Лебедева
00:20 Полицейские избили журналиста за просьбу показать документы
00:14 Зеленский ввел санкции против российских компаний и судей
00:14 Леонида Куравлева выписали из больницы и перевели в хоспис