Большая Советская Энциклопедия (цитаты)

Хлоропласты

(далее Х)(от греч. chlorós — зеленый и plastós — вылепленный, образованный), внутриклеточные органеллы растительной клетки — пластиды, в которых осуществляется фотосинтез. Окрашены в зеленый цвет благодаря присутствию в них основного пигмента фотосинтеза — хлорофилла. Основная функция Х состоящая в улавливании и преобразовании световой энергии, нашла отражение и в особенностях их строения. У высших растений Х — тельца линзообразной формы диаметром 3—10 мкм и толщиной 2—5 мкм, представляют собой систему мембран, погруженных в основное вещество — матрикс, или строму, и отграничены от цитоплазмы наружной мембраной (оболочкой). Внутренние мембраны образуют единую (непрерывную) пластинчатую, или ламеллярную, систему, состоящую из замкнутых уплощенных мешочков (цистерн) — т. н. тилакоидов, которые группируются по 10—30 (стопками) в граны (до 150 в Х соединяющиеся между собой крупными тилакоидами. При таком строении значительно увеличивается фотоактивная поверхность Х и обеспечивается максимальное использование световой энергии. В мембране тилакоидов, состоящей из двух слоев разделенных слоем липидов, осуществляется первичная световая стадия фотосинтеза, ведущая к образованию двух необходимых для ассимиляции 2 соединений — восстановленного никотинамид-адениндинуклеотидфосфата (НАДФ×Н) и богатого энергией соединения (АТФ). Источником энергии для образования молекул АТФ является разность потенциалов, которая образуется на мембране в результате векторного (направленного) переноса заряда. Разделение заряда по обеим сторонам мембраны обеспечивается особым расположением компонентов электронно-транспортной цепи в мембране, перешнуровывающих ее толщу. Благодаря мембранам, играющим роль "перегородок", осуществляется пространственное разобщение продуктов фотосинтеза, например 2 и восстановителей, без которых эти продукты взаимодействовали бы друг с другом. Наружная поверхность тилакоида покрыта частицами диаметром 14—15 нм, которые представляют собой "факторы сопряжения", участвуют в синтезе АТФ. В строме же сосредоточены ферменты фиксации 2; (темновая стадия фотосинтеза).

  У растений, способных к "кооперативному" фотосинтезу, существует 2 типа Х различающихся по строению и функциям. Одни из них, находящиеся в клетках мезофилла, мелкие с гранами, другие, более крупные, содержатся в клетках обкладки проводящих сосудистых пучков, граны в них лишь зачаточные или совсем отсутствуют. В Х второго типа функционирует фотосистема 1, которая образует АТФ в ходе циклического а НАДФ×Н — за счет реакции декарбоксилирования яблочной кислоты. Х клеток обкладки фиксируют 2 на рибулозодифосфате, т. е. с помощью цикла Калвина, а Х клеток мезофилла — на фосфоенолпирувате (путь Хетча — Слэка); т. о. взаимодействие Х обоих типов обеспечивает высокую эффективность фотосинтеза у растений. В строму Х наряду с ферментами фиксации 2, включены нити ДНК, рибосомы, крахмальные зерна, гранулы.

  Наличие в Х собственного генетического аппарата и специфической системы обусловливает определенную, хотя и относительную, автономию Х в клетке. При развитии и размножении растения в новых генерациях клеток Х возникают только путем деления. Происхождение Х связывают с симбиогенезом, полагая, что современные Х — потомки сине-зеленых водорослей, вступившие в симбиоз с древними ядерными гетеротрофными клетками бесцветных водорослей или простейших.

  Х занимают 20—30% объема растительной клетки. У водорослей, например хламидомонады, имеется один Х в клетке высших растений содержится от 10 до 70 Х Развиваются Х из т. н. инициальных частиц, или пропластид, — небольших пузырьков, отделяющихся от ядра. В конце вегетации растения Х в результате разрушения утрачивают зеленую окраску и превращаются в хромопласты. См. также Фотосинтез.

 

  Лит.: и митохондрии. Вопросы мембранной биологии, Сб., М., 1969; Леви А., Сикевиц Ф., Структура и функция клетки, пер. с англ., М., 1971; Хит О., Фотосинтез, пер. с англ., М., 1972; Баславская С. С., Фотосинтез, М., 1974; Насыров Ю. С., Фотосинтез и генетика М., 1975; Structure and function orchloroplasts, ed. М. Gibbs, ., 1971.

  Р. М. Бекина.



Для поиска, наберите искомое слово (или его часть) в поле поиска


Новости 01.07.2022 14:27:10