Большая Советская Энциклопедия (цитаты)

Оплодотворение

Оплодотворение (далее О), сингамия, у растений, животных и человека — слияние мужской и женской половых клеток — гамет, в результате чего образуется зигота, способная развиваться в новый организм. О лежит в основе полового размножения и обеспечивает передачу наследственных признаков от родителей потомкам.

  О у растений. О свойственно большинству растений; ему обычно предшествует образование гаметангиев — половых органов, в которых развиваются гаметы. Часто эти процессы объединяют под общим названием половой процесс. Растения, имеющие половой процесс, имеют в цикле развития и мейоз, т. е. обнаруживают смену ядерных фаз (см. Чередование поколений). Типичного полового процесса нет у бактерий и синезеленых водорослей; неизвестен он и у некоторых грибов. Типы полового процесса у низших растений разнообразны. У ряда зеленых водорослей он может осуществляться без образования гамет, в результате слияния двух одноклеточных организмов (т. н. гологамия). Слияние имеющих жгутики гамет, форма и размеры которых одинаковы, называется изогамией (см. рис. 1, 1). Этот тип полового процесса присущ многим водорослям. Одноклеточные водоросли (например, некоторые хламидомонады) как бы сами превращаются в гаметангии, образуя гаметы; у многоклеточных гаметангиями становятся некоторые клетки, не отличающиеся от других (например, у улотрикса, ульвы), или возникают морфологически отличные гаметангии (например, у эктокарпуса). Многие изогамные водоросли гетероталличны: сливаются лишь физиологически различные (+ и –) гаметы (см. Гетероталлизм). Для водорослей конъюгат (например, спирогиры) характерна конъюгация: протопласт одной клетки перетекает в другую (принадлежащую той же или др. особи), сливаясь с ее протопластом (рис. 1, 2). Слияние имеющих жгутики гамет различной величины (большая — женская, меньшая — мужская; например, у некоторых хламидомонад) называется гетерогамией (рис. 1, 3). Слияние крупной безжгутиковой женские гаметы (яйцеклетка) и мелкой мужской, чаще имеющей жгутики (сперматозоид), реже — безжгутиковой (спермаций), называется оогамией. Женские гаметангии большинства оогамных низших растений называются оогониями, мужские — антеридиями. Оогамия характерна для многих зеленых, диатомовых, бурых (рис. 1, 4) и всех красных водорослей, некоторых низших грибов. У гологамных, изо-, гетеро- и многих оогамных растений О происходит в воде, у некоторых оогамных (вольвокса, вошерии) — в женских гаметангиях — оогониях, к которым вышедшие в воду сперматозоиды активно перемещаются (что, видимо, обусловлено хемотаксисом), а спермации красных водорослей — пассивно, током воды. У растений с гаметангиогамией гаметы не дифференцируются. Так, у мукоровых грибов сливаются многоядерные гаметангии, возникающие на концах выростов мицелиев (разных при гетероталлизме) (рис. 1, 5); при этом попарно сливаются и ядра. Этот тип гаметангиогамии называется зигогамией. У большинства сумчатых грибов многоядерный протопласт антеридия переливается в базальную клетку женского гаметангия (аскогон), содержащую протопласт со множеством ядер; ядра лишь попарно сближаются, образуя т. н. дикарионы (первый этап полового процесса — плазмогамия). Из аскогона вырастают гифы, в них ядра дикарионов синхронно делятся; на концах гиф возникают сумки — клетки, содержащие по дикариону. В сумках (асках) происходит второй этап полового процесса — кариогамия, т. е. слияние ядер (рис. 1, 6). Для базидиальных грибов характерна соматогамия: они не образуют ни гамет, ни гаметангиев; плазмогамия происходит у них при слиянии двух одноядерных клеток, т. н. первичных (+ и –) мицелиев; возникающая при этом двуядерная клетка дает начало вторичному мицелию, состоящему из клеток, содержащих дикарионы; на этом мицелии образуются базидии, в них и происходит кариогамия (рис. 1, 7). Гаметангио- и соматогамия — выработанное грибами в процессе эволюции приспособление к существованию вне водной среды.

  Все высшие растения оогамны, но О у них осуществляется по-разному. Типичные гаметангии высших растений — антеридии (мужские) и архегонии (женские) многоклеточны; клетки наружного слоя гаметангия стерильны. Яйцеклетки образуются в архегониях по одной, сперматозоиды — в антеридиях, как правило, помногу. Мохо- и папоротникообразным для осуществления О необходима вода, в которой вышедшие из антеридиев сперматозоиды плывут к архегониям. Из вскрывшейся вершины готового к О архегония выступает слизь, привлекающая сперматозоиды. Двигаясь в слизи, сперматозоиды достигают яйцеклетки и один из них сливается с ней (рис. 1, 8 и 9). У папоротникообразных и семенных растений О происходит на (или в) заростке (гаметофите), существующем у первых самостоятельно, а у вторых — на спорофите. У равноспоровых папоротников заростки обоеполы, у разноспоровых и всех семенных растений раздельнополы. У семенных растений антеридиев нет: сперматозоиды (у саговников, гинкго) или безжгутиковые спермии (у всех остальных) образуются в мужских заростках (пыльцевых зернах). У некоторых голосеменных (гнетум, вельвичия) и всех покрытосеменных архегониев нет и яйцеклетки находятся в женских заростках. У семенных растений О возможно лишь после опыления — перенесения пыльцевых зерен из микроспорангиев в пыльцевые камеры семезачатков (у голосеменных) или на рыльца пестиков (у покрытосеменных). У саговников и гинкго сперматозоиды выходят в архегониальную камеру семезачатка (рис. 1, 10) и, двигаясь в жидкости, выработанной самим растением, достигают архегониев. У семенных растений, имеющих спермии, последние перемещаются к яйцеклеткам по пыльцевым трубкам (рис. 1, 11 и 12). У покрытосеменных происходит двойное оплодотворение: один спермий сливается с яйцеклеткой, второй — с центральной клеткой зародышевого мешка (женского заростка). Осуществление О вне зависимости от наличия свободной воды — одно из важнейших приспособлений семенных растений к существованию на суше.

  Лит.: Мейер К. И., Размножение растений, М., 1937; Навашин С. Г. Избр. труды, т. 1, М. — Л., 1951; Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1, М. — Л., 1956; Сладков А. Н., Половой процесс и жизненные циклы у растений, "Биологические науки", 1969, № 3—4.

  А. Н. Сладков.

  О у животных и человека заключается в слиянии (сингамии) двух гамет разного пола — спермия (сперматозоида) и яйца. О имеет двоякое значение: 1) контакт спермия с яйцом выводит последнее из заторможенного состояния и побуждает к развитию (см. Активация яйца); 2) слияние гаплоидиых ядер спермия и яйца — кариогамия — приводит к возникновению диплоидного синкариона, объединяющего отцовские и материнские наследственные факторы. Возникновение при О новых комбинаций этих факторов создает генетическое разнообразие, служащее материалом для естественного отбора и эволюции вида. Необходимая предпосылка О — уменьшение числа вдвое, что происходит во время мейоза. Эти деления у мужских гамет осуществляются до формирования спермия, тогда как соотношения между делениями созревания яйца и О у разных животных различно: спермий может проникать в яйцо до начала мейоза (губки, некоторые черви, моллюски, из млекопитающих — собака, лисица, лошадь); на стадии метафазы 1-го деления созревания (некоторые черви, моллюски, насекомые, асцидии); на стадии метафазы 2-го деления (ланцетник, многие позвоночные) и после завершения мейоза (кишечнополостные, морские ежи).

  Встреча сперматозоида с яйцом обычно обеспечивается плавательными движениями мужских гамет после того, как они выметаны в воду или введены в половые пути самки (см. Осеменение). Встрече гамет способствует выработка яйцами гамонов, усиливающих движения спермиев и продлевающих период их подвижности, а также веществ, вызывающих скопление спермиев вблизи яйца. Возникновение таких скоплений у гидроидных полипов из рода Campanularia и некоторых рыб иногда рассматривают как следствие привлечения спермиев (хемотаксис), подобного наблюдаемому при О у мхов, папоротников и др. Однако существование направленных движений для спермиев животных недоказано; сперматозоиды двигаются беспорядочно и вступают в контакт с яйцом в результате случайного столкновения, а образование их скоплений, вероятно, вызывается действием механизма типа "ловушки", задерживающего спермии, случайно приблизившиеся к яйцу.

  Зрелое яйцо окружено оболочками, имеющими у некоторых животных отверстия для проникновения спермиев — микропиле. У большинства животных микропиле отсутствует, и, чтобы достигнуть поверхности ооплазмы, спермии должны проникнуть через оболочку, что осуществляется с помощью специального органоида сперматазоида — акросомы. После того как спермий концом головки коснется яйцевой оболочки, происходит акросомная реакция: акросома раскрывается, выделяя содержимое акросомной гранулы (рис. 2, стадии , ), и заключенные в грануле ферменты растворяют яйцевые оболочки. В том месте где раскрылась акросома, ее мембрана сливается с плазматической мембраной спермия; у основания акросомы акросомная мембрана выгибается и образует один или несколько выростов (рис. 2, стадия ) которые заполняются расположенным между акросомой и ядром (субакросомальным) материалом, удлиняются и превращаются в акросомные нити или трубочки (рис. 2, стадия ). Длина этих нитей у разных животных варьирует от 1 до 90 мкм (в зависимости от толщины барьера, который спермию приходится преодолевать). Акросомная нить проходит через растворенную зону яйцевой оболочки, вступает в контакт с плазматической мембраной яйца и сливается с ней (рис 2, стадии , ). У животных, спермии которых проникают в яйцо через микропиле (насекомые, головоногие моллюски, осетровые и костистые рыбы), акросома утрачивает свое первоначальное значение и иногда редуцируется или полностью исчезает (у некоторых веснянок, костистых рыб). У млекопитающих овулировавшее яйцо, кроме оболочки, окружено несколькими слоями фолликулярных клеток яйценосного бугорка. У лошади, коровы, овцы фолликулярные клетки рассеиваются вскоре после овуляции, и спермий свободно достигает поверхности яйцевой оболочки. У большинства млекопитающих клетки яйценосного бугорка сохраняются на протяжении нескольких часов и, чтобы проникнуть через этот барьер, спермии выделяют фермент гиалуронидазу, который растворяет вещество, связывающее фолликулярные клетки между собой. Гиалуронидаза, как и фермент, растворяющий яйцевую оболочку, заключена в акросоме. Сразу после эякуляции спермии неспособны к выделению этих ферментов; такая способность возникает под действием содержимого женских половых путей, вызывающего определенные физиологические изменения спермиев (процесс капацитации).

  С момента слияния плазматических мембран гамет в месте контакта акросомной нити с поверхностью ооплазмы яйцо и спермий — уже единая клетка — зигота. Вскоре обнаруживаются первые признаки активации яйца: кортикальная реакция и стягивание ооплазмы в месте контакта с акросомной нитью спермия, приводящее к образованию воспринимающего бугорка. Ооплазма этого бугорка обтекает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида, а иногда и осевой стержень его хвоста, вовлекая их в глубь яйца, тогда как плазматическая мембрана спермия остается на поверхности и встраивается в плазматическую мембрану яйца, так что поверхностная мембрана зиготы имеет мозаичное строение. Погрузившись в ооплазму, головка спермия поворачивается на 180°, и у ее основания формируется сперматическая звезда (рис. 3, стадии , ). Постепенно головка набухает и преобразуется в пузыревидный мужской пронуклеус, перемещающийся вслед за сперматической звездой, которая как бы увлекает его за собой (рис. 3, стадии , , ). Мужской пронуклеус сближается с женским, а сперматическая звезда делится на две, участвующие затем в образовании веретена 1-го деления дробления. У кишечнополостных, плоских червей, морских ежей пронуклеусы сливаются в единое ядро зиготы (рис. 3, стадия ), у некоторых круглых червей, моллюсков, ракообразных, рыб и земноводных они длительное время остаются в тесном контакте, но не сливаются, и объединение отцовского и материнского ядерного материала происходит только на стадии метафазы 1-го деления дробления. Одновременно с этими изменениями в яйце повышается интенсивность обмена веществ: увеличивается проницаемость клеточной мембраны, активируется синтез и др.

  При О яиц животных с наружным осеменением в яйцо проникает только один спермий (физиологическая моноспермия); это обеспечивается особым механизмом, в основе которого лежит процесс секреции содержимого кортикальных телец, предотвращающий проникновение спермиев в ооплазму. Среди животных с внутренним осеменением наряду с моноспермными встречаются и такие, у которых в яйцо проникает несколько спермиев (физиологическая полиспермия); однако и в этих случаях с женским пронуклеусом сливается только одно сперматическое ядро. См. также Наследственность и Пол.

 

  Лит.: Ротшильд Н. М., О, пер. с англ., М., 1958; Дорфман В. А., Физико- основы оплодотворения, М., 1963; Гинзбург А. С., О у рыб и проблема полиспермии, М., 1968; Austin С. R., Fertilization, Englewood Cliffs (. J.), 1965; Fertilization, ed. Ch. . Metz, A. Monroy, v. 1—2, . . — L., 1967—69; Reproduction in mammals, ed. . R. Austin, R. . Short, book 1 — Germ cells and fertilization, L., 1972.

  А. С. Гинзбург.



Для поиска, наберите искомое слово (или его часть) в поле поиска


Новости 28.01.2022 03:30:47
03:26 В Белом доме оценили сообщения о предупреждении Байдена Киеву о вторжении России
03:22 Дом из семейной комедии превратили в готический особняк и выставили на продажу
03:03 Финансист дал совет желающим купить валюту россиянам
02:57 Врач назвал отсутствующие при омикроне симптомы коронавируса
02:56 Актер Сергей Бурунов стал «отцом» зубра из Подмосковья
02:51 В России создали план по регулированию криптовалют
02:48 Сенаторы США захотели резко увеличить военную помощь Украине
02:34 Байден заявил о готовности США отреагировать в случае атаки России на Украину
02:27 Женщина добилась возвращения украденной нацистами картины за миллион долларов
02:25 В Пентагоне обеспокоились из-за активности флота России в Черном море
02:25 Россиянка и ее 9-месячная дочь пропали в Мексике
02:12 Россия потребовала немедленно вывести из Сирии иностранные войска
Больше новостей
СегодняНаука и техника Арсенал демократии. Гранатометы, беспилотники и катера: какое оружие Запад поставляет Украине
СегодняПутешествия «Ад на Земле существует, и я там был» Россияне рискуют жизнью ради путешествий по Сомали. Зачем им это нужно?
СегодняКультура И грянул гром. На экраны вышел триллер о Европе на грани самой большой войны в истории. Почему его важно смотреть?
02:20 Россиян предупредили о повышении цен на соки и газировки
01:58 В Еврокомиссии допустили отключение России от SWIFT
01:51 США запросили заседание Совбеза ООН по ситуации вокруг Украины
СегодняСиловые структуры «Он хотел сделать ее лучшей в мире» История россиянина, который создал и потерял одну из лучших частных школ страны
27 января 2022Бывший СССР Боец Нацгвардии Украины устроил стрельбу на территории оборонного завода. Пять человек убиты, пять ранены, стрелок сдался
01:46 Онищенко раскритиковал идею считать омикрон-штамм «живой вакциной»
01:43 Москвичей разозлила укладка асфальта поверх снега в одном из столичных дворов
01:30 48-летняя модель показала декольте на видео
27 января 2022Мир

Популярное видео

Последний маршал. «Исламское государство» бросает вызов талибам в Афганистане. Кого поддержит легендарный командир?
27 января 2022Силовые структуры «При виде ребенка в них просыпается зверь» Педофилов в России ждет пожизненный срок. Почему эта мера не остановит их?
01:24 Кадыров рекомендовал Госдепу США научиться соблюдать права человека
01:11 Врачи предсказали россиянам естественный локдаун
01:07 Киргизия и Таджикистан договорились прекратить огонь
27 января 2022Экономика «Сохранить холодный разум» Российский рубль резко обвалился. Что делать с деньгами — отвечают экономисты
27 января 2022Интернет и СМИ «Внутри меня постоянно идет борьба» Блогер с шизофренией описывает жизнь с расстройством. Почему за ним следят миллионы?
01:04 Зеленский уволил Балана с поста командующего Нацгвардией Украины
00:52 Северная Корея заявила о шестом с начала года ракетном запуске
00:49 Посол России в США заявил о попытках исказить правду о Второй мировой войне
27 января 2022Культура Ведьма-философ, каннибал-комедия и полицейское государство: самые страшные фильмы «Сандэнса»-2022
27 января 2022Мир США и НАТО ответили на предложения России по безопасности. Запад отказался идти на уступки и сделал встречные предложения
00:41 Илон Маск назвал Байдена марионеткой в человеческом облике
00:45 Верке Сердючке предложили запретить въезд в Россию из-за избытка своих придурков
00:37 Президент Киргизии заявил о контроле над ситуацией на границе с Таджикистаном
26 января 2022Бывший СССР «Украинское общество готово к драке» Почему в республиках бывшего СССР не прекращаются войны и цветные революции?
26 января 2022Россия Как лечить COVID-19 дома. Инструкция Минздрава для тех, у кого болезнь протекает в легкой форме
00:34 Москвичка рассказала о своем страхе перед газовой колонкой
00:34 Пентагон раскрыл состав костяка американских сил для отправки в Европу
00:22 Зеленский раскрыл содержание переговоров с Байденом
26 января 2022Наука и техника «За фасадом сверхдержавы скрывался жестокий и слабый режим» Как Сталин начал новые репрессии после окончания войны
26 января 2022Ценности Телефоны-раскладушки, кричащая сексуальность и тату на пояснице: как зумеры возвращают в моду стиль своих родителей?
00:18 Спрогнозирована реакция Путина на ответ США по гарантиям безопасности
00:13 Украина вооружилась довоенными пулеметами ДП-27
00:03 Верка Сердючка объяснила песню про Бандеру на российском канале
26 января 2022Культура Голливудская цыпа. Мел Гибсон сыграл усатую пародию на самого себя в новом детективе. Что из этого вышло?
26 января 2022Среда обитания Зерна катастрофы. Глобальное потепление угрожает существованию кофе. Что будут пить по утрам миллионы людей?
23:57, 27 января 2022 В США призвали Китай повлиять на Россию
23:56, 27 января 2022 США призвали отказаться от закупок вооружений из России и пригрозили санкциями
00:09 Хоккеиста КХЛ обвинили в сексуальном насилии
25 января 2022Бывший СССР «Война начинает управлять сама собой» Что стоит за очередным обострением украинского кризиса и какую угрозу он несет?
25 января 2022Россия Навального внесли в список террористов и экстремистов. В реестр также попали его соратники — у них заблокируют счета
23:46, 27 января 2022 В Госдепе США пошутили о прокачке водки по «Северному потоку-2»
23:40, 27 января 2022 В Белом доме оценили возможность вторжения России на Украину
23:33, 27 января 2022 Полицейские отпустили избитого в Каире российского фотографа
25 января 2022Силовые структуры Служба мечты. Как гаишник из российской глубинки заработал на особняки, земельные участки и 22 квартиры
25 января 2022Из жизни «Тут я и узнала, что ад на земле существует» История россиянки, которая перебралась в Италию и увидела ее с иной стороны
23:35, 27 января 2022 США начали поставку нового пакета военной помощи Украине
23:35, 27 января 2022 Россиянин нашел способ самостоятельно убрать сугробы с улиц подмосковного города
23:28, 27 января 2022 На российском мусороперерабатывающем заводе нашли тело младенца
25 января 2022Мир Замерзшие американцы и пленные коммунисты. Редкие кадры «забытой» войны в Корее на снимках лейтенанта армии США
25 января 2022Культура Попали в «Миротворец». Режиссер «Отряда самоубийц» снял антигеройский сериал с Джоном Синой. Чем он хорош?
23:27, 27 января 2022 Илон Маск потерял миллиарды долларов
23:16, 27 января 2022 Маэстро Понасенков заступился за пострадавшего от конфликта с учителем школьника
23:12, 27 января 2022 Киргизия призвала Таджикистан сесть за стол переговоров
27 января 2022Экономика Путь пробирки. Как работает современная система лабораторий?
23:10, 27 января 2022 В Белом доме призвали Россию отказаться от дипломатических игр вокруг Украины
23:01, 27 января 2022 В Госдепе прокомментировали реакцию России на ответ США по безопасности
22:55, 27 января 2022 Белый дом прокомментировал отказ Германии поставлять оружие на Украину
22:51, 27 января 2022 В Роспотребнадзоре предупредили о резком росте заболевших COVID-19 среди детей
22:43, 27 января 2022 В Госдепе США пообещали остановить «Северный поток-2» при вторжении на Украину
22:40, 27 января 2022 Украинским добровольцам разрешили обороняться охотничьими ружьями и ракетами
22:35, 27 января 2022 Командующий Нацгвардией Украины объяснил свою отставку
22:34, 27 января 2022 Биолог рассказала о рисках развития постковидного синдрома
22:33, 27 января 2022 Онколог перечислила факторы развития рака груди
22:31, 27 января 2022 В Белом доме раскрыли содержание предстоящих переговоров Байдена и Зеленского
22:20, 27 января 2022 В Роспотребнадзоре оценили защиту переболевших омикроном от других штаммов
22:19, 27 января 2022 Стало известно о будущем Миранчука в «Аталанте»
22:13, 27 января 2022 Бывший президент Украины захотел «грудью закрыть родную землю» от России
22:10, 27 января 2022 Гражданку России задержали в Белоруссии
22:10, 27 января 2022 Муж бросил жену умирать в горящем доме в Подмосковье
22:06, 27 января 2022 Доступность жилья в России приблизилась к семилетнему минимуму
22:03, 27 января 2022 На границе Таджикистана и Киргизии возобновились столкновения
21:56, 27 января 2022 Посольство США отреагировало на арест бывшего сотрудника в Москве
21:54, 27 января 2022 Генсек ООН обсудил с послами ряда стран ситуацию вокруг Украины
21:45, 27 января 2022 Российский дипломат назвал блефом и истерией Запада слухи о вторжении на Украину
21:43, 27 января 2022 В НАСА прокомментировали скандал с невыдачей визы в США российскому космонавту
21:40, 27 января 2022 Президент Молдавии допустила начало войны в Восточной Европе
21:25, 27 января 2022 Лавров напомнил о реабилитации нацизма на Украине
21:19, 27 января 2022 Число пострадавших на границе Таджикистана и Киргизии увеличилось до 17
21:22, 27 января 2022 Задержанных в Ростовской области журналистов отпустили
21:22, 27 января 2022 В туалете одного из московских ресторанов нашли мертвого мужчину
21:17, 27 января 2022 В Европарламенте призвали избежать «агрессии» против Украины
21:08, 27 января 2022 Против напавших на российского фигуриста-чемпиона утвердили обвинения
21:03, 27 января 2022 В ходе боевых действий на границе ранили таджикского чиновника
21:00, 27 января 2022 В Кремле оценили сообщения о согласии Путина разрешить майнинг
20:36, 27 января 2022 Названы самые опасные страны для путешествий в 2022 году
20:18, 27 января 2022 В Турции рассказали о планах Эрдогана спустить Зеленского «с небес на землю»
21:04, 27 января 2022 Правительство попросили разрешить доставку рецептурных лекарств
21:00, 27 января 2022 Полиция арестовала похитившую 26 миллионов рублей кассиршу российского банка
20:57, 27 января 2022 На параде в Индии показали советский плавающий танк
20:52, 27 января 2022 В российской колонии запретили длительные свидания из-за пандемии