Большая Советская Энциклопедия (цитаты)

Ретикулярная формация

Ретикулярная формация (далее Р) (от лат. reticulum - сеточка, formatio - образование), сетевидное образование, совокупность нервных структур, расположенных в центральных отделах стволовой части мозга (продолговатом и среднем мозге, зрительных буграх). Нейроны, составляющие Р, разнообразны по величине, строению и длине аксонов; их волокна густо переплетаются. Термин "Р", введенный немецким ученым О. Дейтерсом, отражает лишь морфологические ее особенности. Р морфологически и функционально связана со спинным мозгом, мозжечком, лимбической системой и корой больших полушарий головного мозга. В области Р осуществляется взаимодействие поступающих в нее как восходящих - афферентных, так и нисходящих - эфферентных импульсов. Возможна также циркуляция импульсов по замкнутым нейронным цепям. Т. о., существует постоянный уровень возбуждения нейронов Р, вследствие чего обеспечиваются тонус и определенная степень готовности к деятельности различных отделов центральной нервной системы. Степень возбуждения Р регулируется корой больших полушарий головного мозга.

  Нисходящие влияния. В Р различают области, которые оказывают тормозящие и облегчающие влияния на двигательные реакции спинного мозга (рис. 1). Зависимость между раздражением различных областей ствола мозга и спинномозговыми рефлексами впервые отметил в 1862 И. М. Сеченов. В 1944-46 американский нейрофизиолог Х. Мэгоун с сотрудниками показали, что раздражение различных участков Р продолговатого мозга оказывает облегчающее или тормозящее влияние на двигательные реакции спинного мозга. Электрическое раздражение медиальной части Р продолговатого мозга у наркотизированных и децеребрированных кошек и обезьян сопровождается полным прекращением движений, вызываемых как рефлекторно, так и стимуляцией двигательных участков коры мозга. Все тормозные эффекты - двусторонние, но на стороне раздражения такой эффект нередко наблюдается при более низком пороге раздражения. Некоторые проявления тормозящих влияний Р продолговатого мозга соответствуют картине центрального торможения, описанного Сеченовым (см. Сеченовское торможение). Раздражение латеральной области Р продолговатого мозга по периферии области, оказывающей тормозящие влияния, сопровождается облегчающим действием на моторную активность спинного мозга. Область Р, оказывающая облегчающие влияния на спинной мозг, не ограничивается продолговатым мозгом, а распространяется кпереди, захватывая область варолиева моста и среднего мозга. Р может воздействовать на различные образования спинного мозга, например на альфа-мотонейроны, иннервирующие основные (экстрафузальные) волокна мышц, участвующих в произвольных движениях. Увеличение латентных периодов ответов мотонейронов при раздражении тормозящих отделов Р позволяет предполагать, что тормозящие влияния ретикулярных структур на двигательные реакции спинного мозга осуществляются с помощью вставочных нейронов, возможно клеток Реншоу. Механизм влияния Р на мышечный тонус раскрыт шведским нейрофизиологом Р. Гранитом, показавшим, что Р влияет также на активность гамма-мотонейронов, аксоны которых идут к так называемым интрафузальным мышечным волокнам, осуществляя важную роль в регуляции позы и фазных движений организма.

  Восходящие влияния. Различные отделы Р (от промежуточного до продолговатого мозга) оказывают возбуждающие генерализованные влияния на кору мозга, т. е. вовлекают в процесс возбуждения все области коры больших полушарий (рис. 2). В 1949 итальянский физиолог Дж. Моруцци и Мэгоун, исследуя биоэлектрическую активность мозга, установили, что раздражение Р ствола мозга изменяет медленные синхронные высоковольтные колебания, характерные для сна, на низкоамплитудную высокочастотную активность, характерную для бодрствования. Изменение электрической активности коры мозга сопровождается у животных внешними проявлениями пробуждения. Р тесно связана анатомически с классическими проводящими путями, и возбуждение ее осуществляется с помощью экстеро- и интероцептивных афферентных (чувствительных) систем. На этом основании ряд авторов относит Р к неспецифической афферентной системе мозга. Однако применение различных фармакологических веществ при изучении функции Р, открытие избирательного действия препаратов на реакции, осуществляемые с участием Р, позволили П. К. Анохину сформулировать положение о специфичности восходящих влияний Р на кору мозга. Активирующие влияния Р всегда имеют определенное биологическое значение и характеризуются избирательной чувствительностью к различным фармакологическим веществам (Анохин, 1959, 1968). Введенные в организм наркотические средства вызывают торможение нейронов Р, блокируя тем самым ее восходящие активирующие влияния на кору мозга.

  Важная роль в поддержании активности Р, чувствительных к различным циркулирующим в крови веществам, принадлежит гуморальным факторам: катехоламинам, двуокиси холинэргическим веществам и т. д. Это обеспечивает включение Р в регулирование некоторых вегетативных функций. Кора больших полушарий, испытывающая тонические активирующие влияния со стороны Р, может активно изменять функциональное состояние ретикулярных образований (изменять скорость проведения возбуждения в ней, влиять на функционирование отдельных нейронов), т. е. контролировать, по выражению И. П. Павлова, "слепую силу" подкорки.

  Открытие свойств Р, ее взаимоотношений с другими подкорковыми структурами и областями коры мозга позволило уточнить нейрофизиологические механизмы боли, сна, бодрствования, активного внимания, формирования целостных условно-рефлекторных реакций, развития различных мотивационных и эмоциональных состояний организма. Исследования Р с использованием фармакологических средств открывают возможности медикаментозного лечения ряда заболеваний центральной нервной системы, обусловливают новый подход к таким важнейшим проблемам медицины, как наркоз и др.

  Лит.: Бродал А., Р мозгового ствола, пер, с англ., М., 1960; Росси Дж. Ф., Цанкетти А., Р ствола мозга, пер. с англ., М., 1960; Р мозга, пер. с англ., М., 1962; Мэгун Г., Бодрствующий мозг, пер. с англ., 2 изд., М., 1965; Анохин П. К., Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968; Гранит Р., Основы регуляции движений, пер. с англ., М., 1973; Moruzzi G., Magoun Н. ., Brain stem reticular formation and activation of EEG, в книга: Electroencephalography and clinical neurophysiology, v. 1, Boston, 1949

  В. Г. Зилов.



Для поиска, наберите искомое слово (или его часть) в поле поиска


Новости 18.04.2024 21:17:47