Земноводные

Земноводные (далее З) амфибии (Amphibia) (от греч. amphíbios - живущий двоякой жизнью), класс позвоночных животных. З - первые позвоночные, перешедшие от водного к водно-наземному образу жизни. Откладывают икру, подобно рыбам, т.к. их яйца (икра) и зародыши лишены приспособлений для наземного развития (анамнии). Развитие завершается метаморфозом, во время которого личинки утрачивают сходство с рыбами и превращаются во взрослых животных. Организация З как наземных позвоночных во многом несовершенна: интенсивность обмена веществ очень невысока, температура тела непостоянна и соответствует температуре внешней среды.

К современным З относится около 2850 видов, объединяемых в 3 отряда: безногие, хвостатые и бесхвостые З Безногие земноводные имеют удлиненное тело, конечности и хвост отсутствуют. Хвостатые земноводные имеют вытянутое тело, хвост хорошо развит, ноги обычно слабые и короткие. Бесхвостые земноводные имеют две пары конечностей, по земле передвигаются прыжками; в воде плавают, отталкиваясь задними конечностями, снабженными у большинства видов плавательные перепонками.

Мягкая и влажная кожа играет у З важную роль в дыхании. Необходимая для газообмена влажность кожи поддерживается выделениями слизистых желез. На спинной стороне тела расположены крупные (серозные) выделения которых ядовиты. Лишь у некоторых безногих З в коже имеются мелкие костные чешуйки. Затылочных мыщелков два. Верхний костный элемент подъязычной дуги превращен в слуховую косточку. Во время метаморфоза жаберные дуги редуцируются и преобразуются вместе с нижними элементами подъязычной дуги в подъязычную кость. Общее число позвонков колеблется от 9 (у большинства бесхвостых З) до 200 и более (у безногих З). У большинства бесхвостых З ребра полностью редуцированы. Конечности парные, пятипалого типа. Подвздошные кости таза (сильно удлиненные у бесхвостых З) сочленяются с поперечными отростками крестцового позвонка.

Головной мозг З имеет хорошо развитый передний мозг, полушария которого полностью разделены. Мозжечок развит очень слабо. Черепномозговых нервов 10 пар. У личинок З имеются органы боковой линии (см. Боковые органы). Аккомодация глаза осуществляется перемещением хрусталика. У живущих в почве безногих З и у пещерных хвостатых З глаза недоразвиты. Бесхвостые З, кроме внутреннего уха, имеют полость среднего уха и барабанную перепонку. Органы осязания хорошо развиты. Органы обоняния хорошо выражены у безногих и хвостатых З Органы вкуса развиты слабо.

Во взрослом состоянии все З питаются исключительно животной пищей. Зубы служат лишь для схватывания и удержания добычи. У жаб и пип зубы полностью отсутствуют. В отличие от рыб, З имеют подвижный язык, богатый выделяющими клейкую слизь, что способствует захватыванию мелкой добычи. Пищеварительный тракт З сравнительно короток. Большинство З во взрослом состоянии имеет легкие, хоаны (внутренние ноздри) и гортанные хрящи. В связи с отсутствием грудной клетки у большинства З при опускании дна ротовой полости воздух всасывается в нее через ноздри; затем ноздри замыкаются клапанами, а дно рта поднимается к небу, нагнетая воздух в легкие через гортанную щель. Легочное дыхание дополняется кожным, которое иногда имеет преобладающее значение (например, у безлегочных саламандр). Хвостатые З, обитающие в воде, дышат жабрами, сохраняя их в течение всей жизни.

Кровообращение личинок З сходно с кровообращением рыб. Сердце З после метаморфоза приобретает трехкамерное строение, т. е. образовано 2 предсердиями и 1 желудочком. Правое предсердие получает венозную кровь, левое - артериальную (из легких и кожи). Венозная и артериальная кровь лишь частично смешиваются в полости желудочка, стенки которого имеют сложную систему мускульных перекладин. В легочные вены направляется главным образом венозная кровь, дуги аорты заполняются смешанной кровью, и лишь сонные артерии получают артериальную кровь. (рис. 1.)

У взрослых З имеется парная туловищная почка. У личинок на ранних стадиях развития функционирует т. н. головная почка, или предпочка. Большое значение в водном обмене имеет мочевой пузырь. У самцов имеются парные семенники, у самок - парные яичники. Яйцеклетки выводятся наружу через яйцеводы, впадающие в клоаку. Половозрелости З достигают чаще всего к 3-4-му году. Большинство З откладывает икру в водоемы. В период размножения для бесхвостых З характерны "весенние концерты" (пение самцов), для хвостатых З - брачные игры; у многих форм заметно усиливается половой диморфизм. Почти у всех бесхвостых и немногих хвостатых З оплодотворение наружное, у большинства хвостатых и у безногих З -внутреннее. Лишь немногие З живородящи. Все остальные откладывают икру. Плодовитость З колеблется от 3 икринок до 28 тыс. Личинка у бесхвостых З (называется головастиком) особенно сильно отличается от взрослой особи. При метаморфозе наружные жабры исчезают, органы чувств перестраиваются соответственно условиям воздушной среды; в эпидермисе развивается роговой слой. У З, откладывающих икру на суше, иногда наблюдается переход к развитию без метаморфоза, т. е. прямое развитие. Личинки некоторых хвостатых З могут достигать половозрелости до метаморфоза (неотения). Большинство З, отложив икру, покидает ее. У некоторых форм родители переносят на себе молодь или икру (например, самцы жабы-повитухи). Некоторые З вынашивают молодь, например самец ринодермы Дарвина, самки сумчатых лягушек и пипы. (Рис. 2 и 3.)

Большинство З полезны, т.к. уничтожают вредителей сельского хозяйства и служат пищей для др. животных. Во многих странах ( Италия, США и др.) некоторые лягушки употребляются человеком в пищу. Некоторые З, например лягушки, - классические объекты для физиологических экспериментов.

Ископаемые З гораздо многочисленнее и разнообразнее современных. Классификация ископаемых З основана на строении их позвоночника и черепа. Наиболее древние и примитивные З - ихтиостеги - обладали значительным сходством с кистеперыми рыбами, будучи их потомками. Главная ветвь ископаемых З составляли лабиринтодонты; от них, по-видимому, отделились батрахозавры, бесхвостые и лепоспондильные З, а также микрозавры. Батрахозавры - вероятные предки пресмыкающихся. Появившись в девоне, З достигли широкого распространения и разнообразия в карбоне, чему благоприятствовал влажный и жаркий климат того периода; в пермский, более сухой, период среди З появилось много наземных форм. В триасе многообразие З, представленных преимущественно водными формами, резко сократилось; 2-й этап их относительного процветания приходится уже на кайнозой. Некоторые ископаемые З достигали гигантских размеров, имея череп длиной более 1 м (мастодонзавр). Основные местонахождения остатков древних З (девон - триас) известны из Северного полушария, отдельные находки - из Южной Африки и Индии. В СССР остатки ископаемых З многочисленны в восточной части Русской платформы и служат надежными руководящими формами для установления геологического возраста отложений. (Рис. 4 и 5.)

Лит.: Ефремов И. А., Вьюшков Б. П., Каталог местонахождения пермских и триасовых наземных позвоночных на территории СССР, "Тр. Палеонтологического института АН СССР", 1955, т. 46; Терентьев П. В., Герпетология, М., 1961; Шмальгаузен И. И., Происхождение наземных позвоночных, М., 1964; Основы палеонтологии. З, пресмыкающиеся и птицы, М., 1964; Жизнь животных, т. 4, ч. 2, М., 1969; Noble G., The biology of the amphibia, . . - L., 1931; Angel ., Vie et moeurs des amphibiens. ., 1947; Romer A. ., Review of Labyrinthodontia, "Bulletin Museum Comparative Zoology", 1947, v. 99, № 1; Physiology of the amphibia, ed. J. A. Moore, . ., 1964.

П. В. Терентьев, А. К. Рождественский.

	Copyright © 1999-2023 Oval.ru, All Rights Reserved.